《Frontiers in Environmental Science》：Predicting the spatial distribution of Borrelia burgdorferi in China through ensemble learning algorithms and SHAP interpretability
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莱姆病（Lyme disease）由广义伯氏疏螺旋体（Borrelia burgdorferi sensu lato, B. burgdorferi s.l.）引起，是北半球温带地区最常见的蜱传疾病。
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莱姆病（Lyme disease）由广义伯氏疏螺旋体（Borrelia burgdorferi sensu lato, B. burgdorferi s.l.）引起，是北半球温带地区最常见的蜱传疾病。现有关于伯氏疏螺旋体（Borrelia burgdorferi s.l.）空间分布预测的研究通常依赖单一建模算法，缺乏多种集成学习方法的系统比较。研究人员基于病原体发生记录和蜱分布数据，构建了将生态约束采样与多算法系统比较相结合的预测框架。伪不存在点被限制在适宜的蜱栖息地内，并通过50次迭代的5折空间交叉验证生成训练数据集。研究比较了四种集成学习算法——随机森林（Random Forest）、XGBoost、LightGBM和CatBoost的预测性能，并通过贝叶斯优化进行超参数调优。四个目标分类单元——B. burgdorferi s.l.、阿弗西尼疏螺旋体（Borrelia afzelii）、嘎里尼疏螺旋体（Borrelia garinii）和狭义伯氏疏螺旋体（B. burgdorferi sensu stricto, B. burgdorferi s.s.）——的预测受试者工作特征曲线下面积（AUC）分别达到0.862、0.794、0.763和0.753。SHAP（SHapley Additive exPlanations）分析表明，年降水量是最关键的影响因素；依赖性图还揭示了阈值效应和交互作用。生成的图谱代表了适宜蜱栖息地内B. burgdorferi的条件环境适宜性，为其关键环境驱动因素的识别及针对性监测设计提供了科学依据。
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**论文解读：基于集成学习与SHAP可解释性的中国伯氏疏螺旋体空间分布预测研究**
**一、研究背景与科学问题**
莱姆病（Lyme disease）是由广义伯氏疏螺旋体（Borrelia burgdorferi sensu lato, B. burgdorferi s.l.）引起的最常见的北半球温带蜱传疾病，其传播主要通过蜱叮咬发生，感染动态受到宿主群落组成、植被结构和气候条件等多种生态因素的综合影响。中国幅员辽阔，从东北的寒带针叶林到南方的亚热带季风区，生态系统的多样性孕育了多种能够维持疏螺旋体传播循环的蜱种，其中全沟硬蜱（Ixodes persulcatus）是北方地区的主要传播媒介，而粒形硬蜱（Ixodes granulatus）和血蜱属（Haemaphysalis）种类则参与南方的传播。近年来生态旅游的扩展和大规模森林恢复工程增加了人类与蜱的接触频率，莱姆病风险受到日益关注。
然而，现有对伯氏疏螺旋体空间分布预测的研究存在若干关键不足：其一，大多数研究依赖单一建模算法并采用经验性超参数设置，缺乏多种方法的系统比较；其二，伪不存在点（pseudo-absence）通常从整个研究区域随机抽取，这容易将不适宜蜱栖息的环境与不适宜病原体存在的环境混为一谈，从而难以区分决定疏螺旋体在已建立蜱种群中持续存在的环境因素与单纯限制蜱分布的环境因素。针对上述问题，本研究旨在构建一种生态约束伪不存在采样策略，将背景点限制在已确认的蜱栖息地适宜区域内，从而分离出病原体发生所特有的环境因素，并系统比较四种集成学习算法的预测性能，结合SHAP可解释性分析识别关键环境驱动因子。
**二、主要技术方法**
研究人员构建了整合生态约束采样与多算法比较的预测框架来开展研究。研究使用的病原体发生记录来源于Sun Y.等人（2025）汇编的涵盖欧亚大陆522篇同行评审文献的综合数据集，从中提取中国境内具有精确地理坐标的644条记录，并细分为四个目标类群：广义复合体（B. burgdorferi s.l.）、阿弗西尼疏螺旋体（Borrelia afzelii）、嘎里尼疏螺旋体（Borrelia garinii）和狭义伯氏疏螺旋体（B. burgdorferi s.s.）。蜱分布数据则来自Zhang和Li（2017）汇编的中国蜱种分布数据集，包含5731条地理参考记录，覆盖123个蜱种和1141个地点。研究采用的关键技术包括：生态约束伪不存在采样策略——将伪不存在点限制在预测适宜至少一种蜱种的栖息地（适宜性概率≥0.5）内，按1:3的存在与伪不存在比例并通过50次重复迭代生成训练数据集；四种集成学习算法（随机森林、XGBoost、LightGBM、CatBoost）的系统比较；基于贝叶斯优化的超参数调优；基于K-means地理坐标聚类的5折空间交叉验证；以及SHAP框架的模型解释。环境预测变量涵盖气候变量（来自WorldClim 2.1）和景观变量（来自ESA CCI土地覆盖数据），在5公里分辨率下进行分析。
**三、主要研究结果**
**（一）模型性能**
研究表明，四种集成学习算法对伯氏疏螺旋体各目标类群均展现出良好的预测能力。对B. burgdorferi s.l.，CatBoost达到最高平均AUC（0.862±0.018）；对B. afzelii，LightGBM表现最优（AUC=0.794±0.035）；对B. garinii和B. burgdorferi s.s.，XGBoost均取得最高平均AUC（分别为0.763±0.041和0.753±0.038）。Friedman检验和Wilcoxon符号秩检验证实了所选算法在统计上的支持。研究表明，相比传统随机交叉验证，空间交叉验证的AUC值通常低0.05–0.15，因此本研究的AUC值与已有基于随机验证框架的研究结果具有可比性。
**（二）空间分布格局**
基于最优模型的全国家预测揭示了伯氏疏螺旋体在适宜蜱栖息地内环境适宜性的显著区域异质性。B. burgdorferi s.l.表现出最广泛的地理分布，高适宜区主要集中于东北（黑龙江、吉林、辽宁）、华北平原（河北、山东、河南北部）和西南山区（云南、四川、贵州）。B. afzelii主要分布于东北和华北部分地区，呈明显的温带分布格局，与温带针阔混交林和落叶阔叶林的分布高度一致。B. garinii呈现不连续分布格局，显著集中于长江流域（湖北、湖南、安徽、江苏）和东北部分地区。B. burgdorferi s.s.的预测范围最为有限，高适宜区集中于青藏高原东缘和四川盆地西缘。
**（三）环境驱动因素**
SHAP分析显示，年降水量对模型预测贡献最大，SHAP值达0.18，表明水分条件对蜱及其病原体的存活和传播至关重要。最低温度和年均温分别位列第二和第三重要因子。景观因子中，斑块密度和混交林比例具有中等影响。方向效应分析揭示，年降水量呈明显正相关（>1000mm区域SHAP值为正），温度因素呈非线性响应模式（年均温10–20°C对应正SHAP值）。交互作用分析检测到最低温度与年降水量的显著协同效应，在适宜最低温范围（?5°C至5°C）内，降水量增加伴随SHAP值更陡峭的正向梯度；而极端低温条件下即使降水充足SHAP值仍为负值，表明低温是病原体传播的限制因子。
**（四）病原体-媒介空间耦合关系**
地理质心分析揭示了伯氏疏螺旋体基因种与特定蜱种之间的空间共现模式。B. burgdorferi s.l.的分布质心与边缘革蜱（Dermacentor marginatus）和长角血蜱（Haemaphysalis longicornis）高度重合（欧氏距离<100km）。B. afzelii的分布质心与森林革蜱（Dermacentor silvarum）强空间重叠，距离仅约50km。B. garinii呈现“东北—华北—西南”三点分布格局，与多种蜱存在空间关联。B. burgdorferi s.s.的质心与粒形硬蜱（Ixodes granulatus）相距约70km，提示可能的空间关联。
**四、讨论与结论**
研究人员指出研究存在若干局限性：伪不存在点可能包含未检出的病原体存在位置，模型输出应视为相对环境适宜性而非绝对存在概率；病原体记录跨越20余年而气候预测因子代表长期气候常态，存在时间错配；由于训练数据全部来自适宜蜱栖息地，模型在蜱不适宜区域的预测可靠性有限；模型评估依赖内部空间交叉验证而非独立外部验证；以及未纳入宿主动物群落密度等社会经济生态因素。未来研究可考虑采用分层建模策略，先预测蜱分布再在蜱适宜区内预测病原体分布，以实现更严格的条件概率估计。
本研究通过整合生态约束采样策略和先进集成学习算法，揭示了中国伯氏疏螺旋体的空间分布格局和病原体-媒介耦合关系。基于适宜蜱栖息地的伪不存在采样策略有效排除了环境不适宜区域的干扰，使模型能够聚焦于蜱种群内病原体分布的环境决定因素。CatBoost、LightGBM和XGBoost在不同基因种中表现最优（AUC=0.753–0.862），预测性能从可接受到良好。研究确定年降水量为最关键的环境驱动因素，并发现最低温度与年降水量间的显著协同效应。地理质心分析进一步提示病原体与蜱种间的空间共现关系，不同基因种与特定蜱分布重叠，为理解莱姆病传播动态和制定针对性区域监测策略提供了科学依据。该研究发表于《Frontiers in Environmental Science》。
