管理停止驱动中国湘中丘陵区毛竹人工林细菌与真菌群落的差异组装

《Frontiers in Microbiology》：Management cessation drives divergent bacterial and fungal community assembly in moso bamboo forests of the central Hunan hilly region, China

　　

管理人员停止及随后的撂荒改变了土壤资源有效性和化学条件，然而，细菌和真菌群落在多样性、群落结构及组装过程方面的响应差异，在毛竹人工林中仍知之甚少。研究人员在中国湖南省益阳市桃江县桃花江国有林场的毛竹（Phyllostachys edulis）人工林中，采集了三种管理模式下三个土壤深度（0–10、10–20和20–30 cm）的27份混合土壤样品，管理模式包括粗放管理（EM）、撂荒10年（AM10）和撂荒20年（AM20）。研究人员将16S rRNA和ITS扩增子测序与土壤理化性质和酶活性的测定相结合。管理停止及随后的撂荒与不同的土壤环境梯度相关，尤其是在全钾、pH和铵态氮方面。细菌香农多样性随撂荒时间延长呈单调下降（EM > AM10 > AM20），而真菌多样性表现出显著的处理×深度交互作用（F = 8.80，BH校正P < 0.001），表明土壤深度调节了真菌对撂荒的响应。PERMANOVA解释了细菌群落77.0%的变异，但仅解释了真菌群落34.4%的变异。组装分析显示，细菌群落从扩散限制（EM中占91.7%）转向同质选择（AM20中占52.8%），而真菌群落主要受随机过程（漂变或未主导过程）控制（占75.2%）。因此，细菌和真菌群落在撂荒梯度上表现出不同的生态响应：细菌表现出与土壤环境梯度相关的更强的确定性组装，而真菌保留了更强的随机性和深度依赖性。这些发现阐明了中国湘中丘陵区毛竹人工林管理停止后的地下生态后果，并强调在评估竹人工林撂荒的生态效应时，需要同时考虑细菌和真菌群落。

**论文解读：管理停止驱动毛竹人工林细菌与真菌群落的差异组装**

**一、研究背景与科学问题**

毛竹（*Phyllostachys edulis*）人工林是中国亚热带地区重要的森林类型，近年来越来越多的毛竹人工林经历从活跃或粗放管理到逐步撂荒的转变。管理停止（Management cessation）意味着采伐和林下清理等直接人为干扰的终止，这会改变凋落物的输入量与质量、林下植被发育、根际过程以及根系碳输入，进而重塑土壤pH、养分有效性和胞外酶活性，为细菌和真菌群落创造不同的生态位。然而，此前的研究多聚焦于竹林类型或管理方式下微生物多样性和群落组成的差异，关于细菌和真菌群落是否通过相同或不同的生态过程（如确定性过程与随机过程的平衡）完成组装，尤其是在同一撂荒时间梯度内比较不同土壤深度，这一问题仍不清楚。因此，明确管理停止后土壤环境重组如何差异性影响细菌与真菌群落及其组装过程，对于理解竹林撂荒的地下生态后果具有重要意义。

**二、研究内容与主要技术方法**

研究人员以中国湖南省中部丘陵区桃花江国有林场为研究区域，选取粗放管理（EM）、撂荒10年（AM10）和撂荒20年（AM20）三种管理模式，每种模式设置3个独立20 m × 20 m样地作为生物学重复，按0–10、10–20和20–30 cm三个深度采集土壤，共获得27份混合土壤样品。样品来源明确记录于桃花江国有林场，土壤类型为典型的中部丘陵区黄棕壤。主要关键技术方法包括：基于16S rRNA基因V3–V4区和ITS1区的扩增子测序（MGI DNBSEQ-G99平台），经DADA2流程处理获得扩增子序列变异（ASV）表；线性混合效应模型（LMM）筛选核心环境变量；PERMANOVA、基于距离的冗余分析（dbRDA）评估群落结构与环境驱动因子；β-最近分类单元指数（βNTI）和RCBray框架定量确定性组装（同质选择、异质选择）与随机组装（扩散限制、同质扩散、漂变/未主导）的相对贡献；方差分解（varpart）解析处理、深度与环境变量的纯效应和共享效应；DESeq2、ANCOM-BC和ALDEx2三种方法联合评估差异丰度类群的稳健性；PICRUSt2和FUNGuild/FungalTraits进行功能预测（仅作为支持性证据）；FlashWeave构建跨域关联网络。

**三、研究结果**

**3.1 土壤环境条件沿撂荒梯度变化**

六个核心环境变量（全钾、pH、有机质、铵态氮、纤维素酶活性和多酚氧化酶活性）均对管理处理有显著响应（LMM处理主效应，全部BH校正P < 0.001）。全钾、pH和纤维素酶活性随撂荒时间延长单调下降（EM > AM10 > AM20）；有机质在AM10和AM20中高于EM；铵态氮在AM10中最高；多酚氧化酶活性在EM中显著高于两个撂荒处理。

**3.2 细菌和真菌群落多样性的差异响应**

细菌香农多样性对管理处理响应显著（F = 30.88，BH校正P < 0.001），随撂荒时间延长单调下降（EM > AM10 > AM20）。相比之下，真菌ITS香农多样性表现出显著的处理×深度交互作用（F = 8.80，BH校正P < 0.001），其中AM10在表层（0–10 cm）真菌多样性高于EM和AM20，但该模式在深层（20–30 cm）减弱。

**3.3 群落结构分化与环境驱动因子**

细菌群落以酸杆菌门（Acidobacteriota）、变形菌门（Pseudomonadota）和绿弯菌门（Chloroflexota）为主，绿弯菌门在AM20中明显增多。真菌群落中未分类门类占比较高，子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）表现出与处理相关的变化。PERMANOVA对细菌群落变异的解释力（R2 = 0.770，P = 0.003）远高于真菌（R2 = 0.344，P = 0.004）。dbRDA显示细菌群落变异主要与全钾、铵态氮和纤维素酶活性相关，而真菌群落变异主要与全钾和铵态氮相关。

**3.4 群落组装过程与方差分解**

βNTI与RCBray分析显示，细菌群落整体由同质选择（51.9%）、扩散限制（20.5%）、同质扩散（15.1%）和漂变/未主导过程（12.5%）构成。在EM中细菌以扩散限制为主（91.7%），AM10中扩散限制和同质选择分别占58.3%和33.3%，AM20中同质选择占52.8%。真菌群落整体以漂变/未主导过程为主（75.2%），扩散限制仅占11.1%；漂变/未主导过程在EM、AM10和AM20中分别占50.0%、44.4%和61.1%。方差分解表明，纯环境效应对细菌群落变异的贡献最大（校正R2 ≈ 0.064），其次为纯处理效应（≈0.050）和纯深度效应（≈0.028）；真菌群落的纯处理和环境效应较低（0.008–0.012），纯深度效应接近于零。

**3.5 代表性差异丰度类群及其稳健性评估**

在细菌群落中，MND1在AM10中相对于EM减少，链酸菌属（*Streptacidiphilus*）增加；黄杆菌属（*Flavobacterium*）在AM20中相对于EM和AM10均减少。在真菌群落中，梳霉门（Kickxellomycota）在AM10和AM20中相对于EM减少；被孢霉门（Mortierellomycota）在AM20中相对于AM10减少。敏感性分析确认MND1、黄杆菌属和被孢霉门为稳健差异类群（至少两种方法支持）。相关分析显示多个代表性类群与全钾和pH等核心环境梯度显著相关。

**3.6 跨域关联网络随管理处理的变化**

处理特异性FlashWeave网络显示，EM中连接的类群和边数较少（28个连接类群，22条边），而AM10和AM20中更多（分别为44个类群35条边和43个类群34条边）。网络密度和平均度在撂荒处理中略高。跨域细菌-真菌边在所有处理中均很少见：EM中未检测到，AM10和AM20各含1条细菌-真菌边，仅占显示边总数的2.9%。

**四、讨论总结**

研究人员将细菌和真菌群落组装过程沿撂荒时间梯度的比较作为核心贡献。细菌群落从EM中的扩散限制转向AM20中的同质选择，表明长期撂荒后确定性组装过程更加突出，这可能反映了撂荒相关的环境过滤和演替趋同，而非实测环境变量的组内均质化。真菌群落以随机过程为主，可能与微生境异质性、基质历史和定殖偶然性有关。管理停止导致的土壤环境重组（尤其是全钾、pH和铵态氮的梯度变化）与细菌群落变异密切相关，而真菌群落表现出更强的深度依赖性和随机性。需要指出的是，管理历史与空间位置不完全独立（EM样地与撂荒样地相距约3–5 km），这可能引入地理混杂因素；样地数量有限（每处理3个重复）也可能高估组间解释力。此外，PICRUSt2和FUNGuild的功能预测仅是间接推断，不能替代基因丰度、转录活性或过程速率的直接测定，功能冗余也意味着分类群变化不一定等比转化为生态系统过程变化。未来研究应采用同一坡面或流域内的配对样地设计，扩大重复数并进行时间序列监测；同时结合宏基因组学、宏转录组学、酶动力学和直接过程速率测定，以验证群落组装变化是否转化为竹林土壤功能的变化。

**五、研究结论（翻译）**

在中国湘中丘陵区桃花江国有林场的毛竹人工林中，管理停止及随后的撂荒与系统的土壤环境重组相关——尤其是沿全钾、pH和铵态氮的梯度——并与细菌和真菌群落的差异性重构相关。细菌群落表现出与撂荒时间相关的更强、更确定性的响应：香农多样性随撂荒单调下降，组装过程从扩散限制逐步转向同质选择。这一转变可能反映了管理停止后更强的环境过滤和演替趋同，尽管组内环境异质性降低的直接证据未被评估。真菌群落虽然也发生组成变化，但表现出更强的深度依赖性、更高的随机组装性和较弱的环境可预测性。代表性类群沿核心环境梯度表现出方向性变化，并在多种统计框架下具有部分稳健性；预测的功能潜力模式与群落更替部分一致，但仍属间接推断。该研究在湘中丘陵区毛竹人工林中同时比较了细菌和真菌群落组装过程随土壤深度和撂荒时间的变化，将细菌-真菌差异组装的概念拓展至竹林撂荒生态学。从管理角度看，较长撂荒期下细菌香农多样性的降低表明，长期无人管理的毛竹人工林可能与细菌多样性下降相关，并可能对这些群落所支撑的土壤功能产生潜在影响。这些结果表明，关于毛竹人工林撂荒的管理决策应将土壤细菌群落多样性视为地下生态完整性的一部分。