小麦杂种优势遗传剖析在双亲本与多样化杂交群体中发现候选基因

《Plant Biotechnology Journal》：Genetic Dissection of Wheat Heterosis Identifies Candidate Genes in Biparental and Diverse Hybrid Populations

　　

理解众多杂种数量性状位点（hQTL）如何塑造杂种优势并从hQTL定位到候选基因是核心挑战。为解决这些挑战，研究人员在双亲本群体和多样化杂交群体中进行了系统的全基因组定位。结合三测验交（TTC）和永生化F2（IMF2）设计，研究人员剖析了小麦杂交种Piko×Hermann杂种优势的遗传基础。研究人员在4B染色体上检测到一个主要由上位性驱动的主要hQTL，该区域包含绿色革命基因Rht-B1作为首要候选基因。随后，研究人员利用由中欧多样化自交系杂交衍生的约6000个小麦杂交种群体进行hQTL一维扫描，鉴定出174个粒重产量hQTL、70个抽穗期hQTL和166个株高hQTL。进一步剖析显示上位性互作主导杂种优势。研究人员在4A染色体远端发现一个与上位性枢纽重合的二粒小麦外源渐渗区，并通过整合高分辨率SNP数据、序列变异注释与群体hQTL信号的数据驱动分析，锁定TraesCS7B03G1341000为粒重产量杂种优势的候选基因。研究从hQTL推进至候选基因，深化了对小麦杂种优势遗传架构的理解，并为杂交小麦育种应用提供见解。

研究背景与立项依据

杂种优势（heterosis）指杂交种优于双亲平均（中亲优势，MPH）或优亲（超亲优势，BPH）的现象，是作物增产的核心抓手。解释其遗传基础的三大经典假说是显性（dominance）、超显性（overdominance）与上位性（epistasis），三者并非互斥，QTL的杂种效应可被定义为显性效应与各类上位性效应的线性组合。尽管上位性被认为关键，但受限于小效应、大群体需求及计算瓶颈，植物中经实验验证的上位性驱动案例极少。双亲本设计（如F₂、北卡III、TTC、IMF₂）可解析特定杂交种，但分辨率受连锁不平衡限制；多样化群体关联分析可互补，但传统两步法对累积小效应hQTL不敏感。近期提出的一维全基因组hQTL扫描（hQTL-ODS）为在大数据下捕获累积上位性提供新方法，但缺乏候选基因深挖。该研究由Jochen C. Reif与Yan Jiang团队发表于《Plant Biotechnology Journal》，旨在整合双亲本与~6000份中欧杂交小麦群体，从hQTL定位推进至候选基因，明确上位性在小麦杂种优势中的主导地位。

主要关键技术方法

研究人员构建Piko×Hermann双单倍体（DH，89系）衍生TTC（TCP/TCH/TCF）与IMF₂（80个单交）群体，在德国4地点2021—2023年9—11环境获表型；对多样化群体采用597个中欧自交系配制的5243个F₁杂交种（分Exp I–III三系列），全基因组重测序得~0.9M高质量SNP。双亲本侧用TTC一维扫描检augmented dominance、IMF₂检显性、TTC二维扫描检加-加上位性（a×a）；群体侧用hQTL-ODS（线性混合模型比原/备择含h_i效应）做一维扫描，Bonferroni校正检d/a×a/a×d/d×d分量，LD pruning选tagging SNP，PCoA推断4A二粒小麦渐渗有无，跨环境层级筛cs-hSNP/me-hSNP，最后用WGP、hQTL_GP、Non-hQTL_GP三模型做MPH基因组预测交叉验证。

研究结果

2.1 4B染色体主要hQTL作为Piko×Hermann粒重产量杂种优势的上位性枢纽

TTC一维扫描在4B（涵盖Rht-B1）检到粒重产量与株高共有hQTL，解释粒重产量异质率15.2%；IMF₂未检到显著显性，TTC二维扫描显示1A×4B存在显著a×a互作且4B标记互作信号均值极高。重测序区间12.78 Mb内279个亲本间非同义SNP归至6个高置信候选（含Rht-B1），但粒重产量以4B为中心的上位性为主、株高为弱显性+小上位性。

2.2 上位性驱动中欧多样化小麦杂种优势

整合5243杂交种中，粒重产量174个hQTL（PVE 1.21%—16.84%）、抽穗期70个（2.42%—17.22%，含Ppd-D1）、株高166个（2.83%—18.44%，含Rht-D1）；dQTL仅3、5、10个且多与hQTL重叠度低，证明三性状杂种优势以上位性贡献为主而非显性。

2.3 4A远端二粒小麦渐渗作为粒重产量杂种优势上位性枢纽

85/174粒重产量hQTL聚于4A远端602.37—754.16 Mb，其中Integrated_GY_hQTL121（706.29—754.16 Mb）覆盖二粒小麦渐渗（732.98—754.23 Mb）与大片段倒位；无渐渗杂交种该区无hQTL。全基因组两两上位扫描中，4A远端hQTL占显著互作97.67%，hQTL121单独占14.59%，其tagging SNP Chr4A_748203718与7B峰值Chr7B_763461403互作最强，证实该渐渗区为跨基因组互作枢纽。

2.4 粒重产量hQTL与株高/抽穗期hQTL共定位

74处粒重产量×株高hQTL重叠（置换检验p=5.99×10^?5），20处共享lead SNP（含6B-142、7B-167）；粒重产量×抽穗期仅8处重叠不显著，三大粒重产量hQTL不与抽穗期共定位，说明抽穗期不宜作粒重产量细定位代理。

2.5 TraesCS7B03G1341000为7B粒重产量hQTL强候选

174个粒重产量hQTL内3510基因，176含显著SNP，53具非同义/剪接/无义变异。跨三系列重复显著cs-hSNP仅9个，聚于7B 762.66—763.53 Mb的Integrated_GY_hQTL167内，6个关联TraesCS7B03G1341000（TaGNAC1-7B，籽粒偏好NAC转录因子，同源NAC-A18调淀粉/贮藏蛋白），定为强候选；4A-121因渐渗重组抑制由35缩至24候选未能单元化。

2.6 hQTL在杂交小麦育种中的利用

单看Chr4A_748203718等位MPH无差，但其与10个互作位点组合ANOVA极显著（p<2e-16）。hQTL_GP预测MPH精度与全基因组WGP相当或更优（粒重产量0.147 vs 0.150，株高0.136 vs 0.135，抽穗期0.089 vs 0.047），优于随机Non-hQTL_GP，证明hQTL可作为预测与亲本选配节点。

讨论与结论浓缩

研究人员讨论指出，小麦杂种优势架构以累积上位性为主，不同于水稻/玉米以显性为主结论，群体规模与hQTL-ODS使上位性显现；Piko×Hermann侧仅4B单一hQTL且Rht-B1为首选但未终审；多样化群体定TraesCS7B03G1341000为籽粒特异表达强候选；4A渐渗通过多基因+跨基因组互作而非单基因起效。育种上传统异源优势群策略假定无上位性，在小麦不成立，需将hQTL与互作网络嵌入GBLUP或模拟退火亲本优化。结论：该研究通过双亲本+多样化双设计，将小麦杂种优势从hQTL推至Rht-B1与TraesCS7B03G1341000等候选，确立上位性枢纽（4B-Rht-B1、4A-二粒渐渗、7B-TaGNAC1）架构，为杂交小麦标记辅助与基因组预测提供新靶标。