茶 - 木本植物间作改善酸性茶园系统的土壤质量与生态系统多功能性

《Journal of Environmental Management》：Tea-woody plant intercropping improves soil quality and ecosystem multifunctionality in the acidic tea plantation system

　　

摘要
单一种植模式下的茶园面临土壤退化和生态系统服务减少的问题，突显了对可持续替代方案的迫切需求。农林复合经营越来越被认为是一种可持续的耕作方法，可以改善土壤生态系统服务。尽管研究表明茶与木本植物间作可以改善某些土壤性质，但农林复合经营同时影响土壤质量和生态系统多功能性（EMF）的机制，以及驱动这些变化的主要生物地球化学因素 [碳 (C)、氮 (N) 或磷 (P) 循环] 仍知之甚少。因此，本研究比较了中国某种植园中茶单作（CK，对照）、茶 - 牛油果间作（TA）和茶 - 夏威夷果间作（TM）系统的土壤特征、酶活性、生态酶化学计量、土壤质量指数（SQI）和 EMF。初步分析表明，与 CK 相比，TA 和 TM 均显著增加了土壤有机碳（SOC）、溶解性有机养分、速效磷和微生物磷（P），以及β-葡萄糖苷ase、N-乙酰-葡萄糖胺酶和酸性磷酸酶活性，但降低了生态酶 C:P 比和矢量长度；这些变化表明微生物碳限制降低，但氮限制持续存在。因此，在茶 - 木本植物间作系统下，SQI（186–295%）和 EMF（139–149%）均得到增强。随机森林建模和简单线性回归确定，与磷循环相关的指标是 EMF 的主要驱动力。因此，我们的研究证明，茶 - 木本植物间作主要通过刺激磷循环和增加生物可利用磷来增强土壤多功能性，同时适度改善碳供应。本研究还表明，间作是改善磷限制酸性土壤健康和农业可持续性的可行策略。

引言
茶叶是一种重要的经济作物，广泛种植于中国和肯尼亚等热带和亚热带国家的酸性土壤上（Ruan 等，2007）。与大多数作物不同，茶叶是为了收获叶子而种植的，因此需要大量的氮（N）施肥才能实现高产量和理想品质（Yang 等，2019）。以高化学氮肥投入为特征的单一种植模式，增加了中国茶叶的短期产量和经济效益。最近的一项调查显示，在中国茶园中，平均施氮率约为 491 kg ha?1 yr?1（Ni 等，2019），远超谷物系统的平均施氮率（200 kg ha?1 yr?1）（Wang 等，2020a）。因此，单一种植导致了土壤酸化、水体富营养化和生物多样性丧失，破坏了农业的可持续发展（Yang 等，2018, 2019, 2023）。越来越多的证据表明，单一种植损害了生态系统稳定性和服务功能（Wang 等，2020b; Kaur 等，2024）。值得注意的是，我们之前的研究发现在周边树木覆盖率和有机肥投入更高的茶园中，土壤肥力指数、微生物多样性和生态网络复杂性均高于传统的单一种植茶园（Yang 等，2022）。这一报告表明，向生态实践转型对于茶园的可持续性和生产力至关重要。

间作被广泛认为是生态农业的重要组成部分（Tilman, 2020; Li 等，2021）。研究表明，将茶（Camellia sinensis L.）与豆科作物（如大豆和野豌豆）间作，可以通过改变介导养分转化的土壤微生物群落来增加土壤氮的有效性和氮利用效率，并减少对化学氮肥的依赖。在中国，茶树主要种植在云南山区等丘陵地带，因为农田和农用地有限。长期以来，当地集成的实践已形成，以从有限的土地中最大化回报。将茶与深根树种（如核桃、牛油果、夏威夷果）间作是一种当地适应的做法，允许互补的资源利用，包括垂直生态位分化和养分提升。通常，农林复合经营是一种将木本植物与农业作物整合的土地利用实践，被广泛采用（den Herder 等，2017）以增加家庭收入、保障粮食供应、促进生物多样性并支持生态系统保护（Chatterjee 等，2018; Visscher 等，2023）。它还有助于应对和适应气候变化（Gomes 等，2020; Cardinael 等，2021）。证据表明，基于茶的农林复合系统增强了遮阴并改善了茶叶质量，最终增加了农场收入（Liu 等，2025a; Wang 等，2025a）。最近，Liu 等（2025a）发现茶 - 樟树间作系统中的生态遮阴导致与鲜味相关的氨基酸（天冬氨酸和谷氨酸）和茶氨酸显著上升。同样，Duan 等（2024）报告称，将果树整合到茶园中改善了茶叶质量；具体来说，在枇杷 - 茶和柑橘 - 茶间作情景中，氨基酸增加，而咖啡因和茶多酚减少。茶 - 木本植物间作系统已知能提供各种其他生态效益。例如，Wu 等（2017）证明，橡胶与茶间作有效地重新分配了表层地下水资源，并支持梯田土壤中的根系健康。根据 Mortimer 等（2015）的研究，茶园中桤树的存在增强了土壤微生物群落的生长和发育。因此，研究表明，茶 - 木本植物间作系统可以改善养分循环和微生物活动，并增强土壤功能特征，从而贡献生态和经济价值。

近年来，中国的茶叶生产省份采用了茶 - 木本植物间作模式；然而，关于这些系统有效性和效益的报道很少。关于茶 - 木本植物系统的研究大多使用单一参数（如 pH、有机质或酶活性）来检查土壤功能（Shao 等，2025; Wang 等，2025b）。然而，这种方法往往未能捕捉到土壤过程跨领域的综合和协同变化。此外，土壤同时提供多种生态系统服务；依赖单一指标只能提供整体土壤健康的不完整画面（Delgado-Baquerizo 等，2016）。因此，整合多个土壤参数对于准确评估土壤健康至关重要。土壤质量指数（SQI）目前被视为衡量管理实践（如施肥、耕作和灌溉）对土壤健康和生产力影响的综合指标（Bünemann 等，2018）。Liu 等（2025b）基于 SQI 评估了茶园中植物源和动物源有机肥的效果。Ji 等（2020）也使用了包括物理化学和生物参数的 SQI，来评估长期施肥下有机肥替代率对茶园土壤质量的影响。此外，土壤微生物释放的酶被广泛认为是土壤肥力和生产力的响应性生物标志物（Liu 等，2017; Maurya 等，2020）。它们催化几乎所有的生物转化过程，并在生物地球化学循环中发挥关键作用。因此，酶的化学计量反映了微生物代谢的限制。它还有助于我们理解土壤中的能量和养分流动（Moorhead 等，2016; Cui 等，2018）。根据 Allan 等（2015）和 Manning 等（2018）的研究，生态系统多功能性（EMF），基于酶活性测量，最近被用于评估土壤中碳（C）、氮（N）和磷（P）的循环。该指数提供了关于农业管理实践如何影响土壤养分动态的整体视角。简而言之，确定不同土壤管理系统中 EMF 的变化并识别其主要驱动力对于制定可持续耕作方法至关重要。

因此，本研究评估了茶 - 木本植物间作系统对中国云南省芒市典型山区茶园的 SQI 和 EMF 的影响。我们比较了茶单作（CK，对照）、茶 - 牛油果间作（TA）和茶 - 夏威夷果间作（TM）系统的特征。本研究的主要目标是（i）评估茶 - 木本植物间作系统对 SQI 和 EMF 的影响，（ii）表征土壤酶活性、生态酶化学计量和微生物资源限制与间作系统之间的关系，以及（iii）识别和量化 C、N 和 P 指标对不同系统下 EMF 变化的相对贡献。这项研究的发现将帮助我们制定管理策略，以增强生态功能，并从以产量为目标的做法转向同时改善产量、质量和生态系统功能的做法，适用于云南和其他茶叶产区。

章节片段
研究地点与实验设计
本研究是在中国云南省芒市（24°25′N, 98°35′E; 中国）一个成熟的茶园进行的，该地区是中国西南部重要的茶叶产区。该地区位于海拔 836 米 MSL（平均海平面）处，属于亚热带季风气候，年平均降雨量为 1312 mm，年平均温度为 19.4°C。土壤质地为砂壤土，呈酸性 pH 值，被分类为铁铝质灰化初育土。

茶树品种

土壤性质与养分化学计量
在茶园中，间作显著改变了土壤性质（表 1）。在 TA 和 TM 系统中，土壤参数包括 NH4+、NO3?、AK、M3-P、SOC、TN、TP、DON、MBN 和 MBP 显著增加（p < 0.05），与 CK 相比。此外，与 CK 相比，TA 中的土壤 pH 值增加，而 TM 中的 TK 和 DOC 水平增加。处理间 MBC 无显著差异。

土壤酶活性与化学计量
研究进一步发现，间作增加了大多数胞外（酶活性）。

讨论
农林复合经营因其支持可持续粮食生产并具有各种其他优势，正越来越被认可为农业生态实践的典型例子（Hong 等，2017; Muchane 等，2020）。本研究揭示，涉及茶与夏威夷果或牛油果等木本植物间作的农林复合模式，与单一种植相比，显著改善了土壤质量和生态系统多功能性（图 5），主要通过促进土壤磷循环过程。

结论
与单一种植相比，茶 - 木本植物间作显著增强了 SQI 和 EMF。酶活性和化学计量分析表明，基于茶的农林复合有效地刺激了土壤中 C、N 和 P 的循环，同时缓解了微生物碳限制。我们还发现，与 P 相关的土壤指标对系统中 EMF 的变化有显著贡献。这些发现确立，茶 - 木本植物间作主要通过 P 循环增强多功能性。

PCRediT 作者贡献声明
Linhui Wang：写作 – 原稿，数据整理。Jiabao Han：写作 – 原稿，调查。Xiangde Yang：写作 – 审查与编辑，资金获取。Kang Ni：可视化，软件。Lifeng Ma：监督。Yuanzhi Shi：监督。Yaqin Long：资源，调查。Linbo Chen：资源，调查。Jianyun Ruan：写作 – 审查与编辑，监督。Shiwei Guo：写作 – 审查与编辑，监督。

竞争利益声明
作者声明，他们没有已知的竞争财务利益或个人关系，可能会影响本论文中报告的工作。

致谢
本研究获得了云南省科技创新基地建设专项资金（202402AE090015）、中国国家重点研发计划（2021YFD1601100）、中国农业农村部分级农业科研体系（CARS-18）以及中国国家自然科学基金（42407459）的资金支持。

Linhui Wang|Jiabao Han|Xiangde Yang|Kang Ni|Lifeng Ma|Yuanzhi Shi|Yaqin Long|Linbo Chen|Jianyun Ruan|Shiwei Guo
江苏固体废物资源化利用省级重点实验室，江苏固体废物资源化利用协同创新中心，南京农业大学，南京，210095，中国