《Entomologia Experimentalis et Applicata》：The Role of Diptera as Primary Pollinators in Tropical Shallot Agroecosystems
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双翅目传粉者在热带农业生态系统中仍然被低估，尽管管理蜂群数量下降且气候变化加剧。本综述确立了双翅目在热带葱头（Allium cepa var. aggregatum Group）真种子（True Shallot Seed, TSS）生产中的主要传粉者地位。全球
双翅目传粉者在热带农业生态系统中仍然被低估，尽管管理蜂群数量下降且气候变化加剧。本综述确立了双翅目在热带葱头（Allium cepa var. aggregatum Group）真种子（True Shallot Seed, TSS）生产中的主要传粉者地位。全球调查记录了405种作物传粉双翅目物种，涵盖254个属，以丽蝇科（Calliphoridae）、食蚜蝇科（Syrphidae）和蝇科（Muscidae）为主。温带地区报告双翅目访花者扮演补充角色（40%–65%），而热带系统则表现出功能转变：印度尼西亚高地的观测显示，双翅目在群落组成（58.5%）和基于访花频率的服务贡献（77.3%；Endarto et al., 2026）中均占主导地位。关键的是，相对湿度（relative humidity, RH）而非温度驱动了热带高地双翅目的活动，在高湿条件下其丰度更高，尽管温度变化显著。这种湿度主导的模式与温度驱动的温带系统形成对比，使降水变化成为比气候变暖更大的威胁。葱头的有机硫挥发物（二丙基二硫醚/三硫醚）通过腐肉拟态选择性招募腐食性蝇类。三种互补机制解释了其有效性：（1）时间分配——早晨活动同步化；（2）觅食行为最大化异交率；以及（3）通过多样化的资源依赖性实现功能冗余。气候预测（到2100年升温2°C–4°C，降水变率增加）将加剧蜜蜂胁迫，同时减少花期湿度，从而提升双翅目的重要性。管理策略包括田间边缘带、农药施用时机、灌溉和增殖释放。这些措施确立了以双翅目为重点的方法作为以蜜蜂为中心系统的气候适应性替代方案。
1 引言
全球传粉者衰退威胁作物生产，传粉限制导致全球产量减少3%–8%，每年造成235000–577000吨的损失。在此背景下，双翅目——包含约16万已知物种、隶属158个科的真蝇——已成为生态意义重大但系统性地被低估的作物传粉者。与广泛研究的膜翅目不同，双翅目传粉服务仍缺乏量化，尽管它们在许多农业系统中数量占优，并在芒果到洋葱等作物中展现出有效性。热带葱头提供了研究非蜜蜂传粉的理想模型系统。葱头具雄蕊先熟花和遗传自交不亲和性，使得真种子生产完全依赖异花授粉。葱头花释放的有机硫挥发物通过腐肉拟态机制特异性吸引腐食性双翅目，而热带集约化种植区域恰好面临蜜蜂数量下降。双翅目拥有复杂的生活史——405种作物传粉物种栖息于35种幼虫生境、分属10个取食功能群——许多物种提供双重生态系统服务，成虫传粉的同时幼虫消耗腐肉或捕食蚜虫。本综述整合热带葱头系统的证据，揭示可应用于整个热带农业生态系统的双翅目传粉原理。
2 双翅目多样性与群落结构
尽管存在显著的地理变异，葱头传粉者组合在科级分类上表现出高度一致性：所有调查区域均由丽蝇科、食蚜蝇科和蝇科主导。这种稳定的科级组成跨越温带到亚热带气候及不同的管理强度，表明强烈的选择压力有利于这三个双翅目谱系。在新西兰田间，双翅目占访花者的40%–65%，挑战了传统的以蜜蜂为中心的葱属传粉观点。巴基斯坦记录到单个物种如黑带食蚜蝇的高丰度，表明丰富的广食性蝇类集体可与更高效但稀少的膜翅目访花者相匹敌甚至超越其传粉贡献。三个优势双翅目科在生活史策略上根本不同，形成功能互补而非竞争冗余。丽蝇科依赖景观尺度的腐肉和粪便资源，这种依赖反而赋予其独立于作物物候的种群稳定性。食蚜蝇科则依赖田间蚜虫群落或水生栖息地，使农业管理与传粉者可用性紧密耦合。这种生态差异延伸至热生理学：丽蝇科耐受较宽的温度范围，能维持午后持续传粉；食蚜蝇科热适应范围较窄，活动受限在上午时段，从而通过时间生态位分化延长有效传粉窗口。食蚜蝇科提供传粉与蚜虫生物防治的双重生态系统服务，但这造成管理困境：农药同时靶向成体传粉者和有益幼虫，使食蚜蝇科尤其脆弱。环境梯度和管理实践可预测地塑造双翅目群落。海拔梯度显示，随蜜蜂在2000米以上减少，双翅目比例上升。农业集约化有利于离田发育的种类，可能解耦传粉与生物防治。尽管有这些模式，关键知识空白依然存在：热带亚洲和非洲缺乏已发表的多样性评估。
3 有机硫介导招募的化学生态学
葱头通过模拟含有机硫化物的腐肉来吸引双翅目传粉者。蒜氨酸酶将S-烯丙基-L-半胱氨酸亚砜转化为挥发性的二丙基二硫醚和三硫醚，其在结构上与分解有机物中的二甲基二硫醚/三硫醚相似。这种分子拟态利用了腐食性双翅目进化用于定位产卵基质的嗅觉系统。葱头花主要释放二丙基变体，占硫挥发物的70%–85%，而腐肉产生二甲基变体占85%–90%。尽管如此，两者在双翅目嗅觉受体中触发相同的神经反应。丽蝇科和食蚜蝇科对这些挥发性有机硫化合物表现出强烈趋化反应，而膜翅目反应微弱，这解释了传粉者组合中的分类偏差。氮肥可操控此化学生态学以增强双翅目传粉服务。高剂量氮肥增加了有机硫挥发物浓度，使食蚜蝇科访花率提高60%，同时膜翅目访花率降低47%。伞形花序的结构适合蝇类快速连续访问的觅食策略，浅表裸露的花蜜对短喙双翅目可及。管理策略包括：选育高有机硫排放品种、使用腐肉基诱饵站、提供含有机质的田间边缘带支持丽蝇科繁殖、种植寄主植物维持食蚜蝇科、避开活动高峰施药、以及间作延长花期资源。
4 传粉效能与功能互补性
来自相关葱属和非葱属作物系统的证据为双翅目传粉效能提供了支持性背景。在韭葱笼养实验中，丽蝇科达到开放授粉种子产量的75%，蝇科达到56%。在鳄梨中，食蚜蝇科果实产量超过蜜蜂71%。补偿丰度是关键机制：总花粉沉积量等于单次访花效能乘以访花率，高访花频率可弥补较低的单次效能。三项互补机制解释混合组合为何优于单一类群系统：时间互补性源于活动时间的差异——核心传粉者活动集中在早晨，而蜜蜂活动可能在午后下降；行为互补性源于不同的觅食策略——蜜蜂通常表现花恒常性增加同株花粉传递，而双翅目访花者更频繁的跨伞形花序移动可能增强异交；功能冗余源于不同的资源依赖性——蜜蜂依赖持续花蜜供应，易受农药和病害影响，而双翅目由多样的非花幼虫资源维持。管理策略包括：配置多样化植被的田间边缘带、在清晨活动高峰期外施药、以及商业化种类的增殖释放。
5 时间互补性与环境驱动因素
双翅目与膜翅目传粉者之间的时间互补性源于差异化的耐热性和活动模式。蜜蜂通常在温度适中的早晨达到活动高峰，正午气温超过30°C时访花大幅下降。相比之下，丽蝇科在更宽温度范围内维持活动，在蜜蜂活动减弱的下午时段持续提供传粉服务。环境因素复杂地塑造传粉者活动模式。虽然温度效应已被充分记载，湿度和其它微气候变量也影响传粉服务交付，尤其在热带系统中。在热带高地葱头系统中，相对湿度而非温度与核心传粉者丰度显著相关，温度则无显著关联。三种互补机制解释混合组合的优势：时间互补性维持持续传粉；行为互补性最大化异交；功能冗余缓冲种群失败。补偿丰度原理证明高双翅目访花率可弥补较低单次效能。随着气候变暖加剧传粉者热胁迫，温度介导的互补性变得日益关键。
6 气候变化对传粉者活动的影响
东南亚热带高地的气候预测显示到2100年升温2°C–4°C，降水变率增加15%–25%。这些变化将通过不同的热力和水文途径差异化影响传粉者功能群。温度敏感的蜜蜂面临热胁迫风险，而双翅目特别是丽蝇科展现更宽的耐热范围，使其成为变暖情景下的热弹性替代选项。印尼高地葱头系统的实地观测直接支持此模式：相对湿度而非温度与核心传粉者丰度显著相关，而温度在12°C观测范围内无显著关联。若降水变率增加导致花期湿度变化，可能影响双翅目活动水平。框架识别出三种缓冲环境变异性的互补机制：时间互补性源于早晨活动集中；行为互补性通过双翅目随机觅食最大化异交；功能冗余通过多样化幼虫资源依赖性缓冲干旱胁迫。气候适应性管理可能受益于采用湿度支持策略，如维持早晨花期高湿度、配置混合开花植物和有机质基质的田间边缘带、使用腐肉基诱饵站、以及在活动高峰外施药。
7 结论
热带葱头系统体现了超越单一作物背景的双翅目传粉原理。有机硫腐肉拟态、雄蕊先熟自交不亲和性以及在蜜蜂稀缺景观中的栽培，使葱头成为研究非蜜蜂服务的理想模型。证据表明双翅目通过补偿丰度、与膜翅目的时间互补性以及景观尺度种群持久性，发挥有效传粉者功能。全球数据显示科级组成一致，但关键空白依然存在。未来研究重点包括分子验证揭示隐性多样性、多年群落追踪阐明恢复力、功能性状测量实现预测建模，以及比较双翅目管理与蜜蜂租赁的经济分析。随着全球蜜蜂衰退加剧，理解和培育双翅目服务对粮食安全至关重要。“被遗忘的蝇类”应获得认可，成为热带葱头及相关系统合法、可管理、潜在更优越的传粉者，特别是在蜜蜂稀缺景观中。
