《American Journal of Botany》：Success of coastal sage scrub restoration is influenced by local adaptations of shrub species
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摘要
前提：随着气候变化，恢复植物群落日益具有挑战性。虽然从业者传统上使用当地种子来源，但许多人建议采用辅助迁移（assisted migration），可能从更极端的环境（如内陆而非沿海环境）引入种子用于恢复。
方法：研究人员比较了四种南加州优势灌木物种
摘要
前提：随着气候变化，恢复植物群落日益具有挑战性。虽然从业者传统上使用当地种子来源，但许多人建议采用辅助迁移（assisted migration），可能从更极端的环境（如内陆而非沿海环境）引入种子用于恢复。
方法：研究人员比较了四种南加州优势灌木物种的性能，这些物种的种子来自沿海（平均17.11°C）或内陆（平均19.28°C）种群，在沿海同园（common garden）试验地中，设置三种水分可利用性水平进行种植。目标是测试内陆种群在经历目前内陆观察到的极端高和低水分可利用性（模拟沿海地区可能的未来气候条件）时，是否比沿海种群具有更高的存活率、生长和繁殖能力。
结果：大多数物种的植物在水分减少时通常生长较少且花朵较少，但开花和生长均未受到种子来源的强烈或一致影响。在沿海同园试验地内，沿海来源植物的存活率高于内陆来源植物。种子来源与水分处理之间的交互作用影响了所有物种的存活率，使得水分减少的负面影响对内陆来源植物更为显著。这一效应可能由生理性状测量解释，该测量表明Eriogonum和Salvia的内陆来源种群气孔导度（stomatal conductance）较高，表明水分利用增加。
结论：总体而言，这些发现表明，该沿海地中海生态系统中优势灌木物种对水分减少敏感，从内陆到沿海环境的辅助迁移不会改善恢复结果。
解读文章
**研究背景与科学问题**
全球气候变化导致地表温度持续上升，预计到2030年代初将比工业化前升高1.5°C，进而加剧热浪、干旱和强降雨等极端天气事件的发生频率。这一趋势已促使许多植物种群向极地和高海拔地区迁移，但自然迁移速度往往赶不上气候变化速率。在生态恢复实践中，传统上主张使用本地种子来源，因为本地种群通常具有对当地环境的局部适应性（local adaptation），即自然选择使种群性状在本地条件下具有最大适合度。然而，随着气候快速变化，有人提出辅助迁移（assisted migration）策略，即从更干旱、温度波动更大的内陆地区引种，以应对恢复地点的未来气候条件。然而，这一策略的有效性存在争议，因为忽略土壤、竞争、草食作用等非气候因素，也可能引入遗传污染或近交衰退风险。
海岸鼠尾草灌丛（coastal sage scrub，CSS）是南加州典型的地中海生态系统，沿海与内陆之间存在显著气候梯度：沿海地区温度变幅小、海雾频繁，而内陆地区温度极值大、湿度低、降水事件更集中。气候变化已加剧该群落的水分胁迫，导致生产力下降。因此，明确不同种群对极端水分条件（高水和低水）的响应，对于判断内陆基因型是否更适合未来气候下的恢复至关重要。
**研究设计与主要发现**
该研究在加州大学欧文分校生态保护区（University of California, Irvine, Ecological Preserve）建立沿海同园试验地，选取四种CSS优势灌木：Artemisia californica Less.（Asteraceae）、Encelia californica Nutt.（Asteraceae）、Salvia mellifera Greene（Lamiaceae）和Eriogonum fasciculatum Benth.（Polygonaceae）。种子分别采集自沿海（距海岸≤10 km）和内陆（≥21 km）各四个种群，于2017–2020年间收集。试验设置三种水分处理：雨遮（约减少67%降水）、环境（自然降水）和灌溉（分别增加96%和41%降水），并以沿海/内陆种子来源为因素，完全交互设计。种植分两批进行，测量了植物高度、相对生长速率（RGR）、花数量、存活率，以及水势、气孔导度、叶绿素含量、光合速率（A
max）和水分利用效率（WUE）等生理指标。
结果表明，多数物种在水分减少时生长量和花数量下降，但种子来源对生长和开花的影响不具一致性。存活率方面，沿海来源植物的总体存活率显著高于内陆来源植物，且种子来源与水分处理存在交互作用：水分减少对内陆植物存活率的负面影响更强。生理测量揭示，Eriogonum和Salvia的内陆种群气孔导度更高，表明其水分消耗更大，这可能是导致其在干旱条件下存活率较低的原因。总体而言，辅助迁移并未改善恢复效果，当地种子来源在沿海恢复中具有更大优势。
**关键技术方法**
本实验采用野外同园试验，在沿海地点设置三个水分处理（雨遮、环境、灌溉）与两个种子来源（沿海、内陆）的因子设计，每种组合重复四次（四个区组）。种子采集自Orange County沿海与内陆多个种群，混合后育苗。种植后监测存活和生长，并在特定时间点测量花数量。土壤水分用便携式水分计测量，植物水势用压力室测定，气孔导度用叶片气孔计，叶绿素含量用SPAD仪，气体交换用LI-6400光合系统。数据采用混合效应模型（ANOVA）和广义线性混合模型（GLMM）分析。
**研究结果**
*植物生长、花生产与存活率*
在株高方面，四种物种均未表现出显著的种子来源×水分处理交互作用。Artemisia californica的沿海植株显著高于内陆植株（P=0.012），但水分处理无显著效应。Encelia californica高度受水分处理影响（P=0.034），灌溉下更高，内陆植株略高（边缘显著）。Eriogonum fasciculatum高度随水分增加而增加（边缘显著），种子来源无效应。Salvia mellifera高度随水分增加显著增加（P<0.001），种子来源无效应。相对生长速率分析结果类似，其中Eriogonum fasciculatum中沿海植物在雨遮处理下生长更快。
花数量方面，Salvia mellifera存在显著的种子来源×水分处理交互作用（P=0.009）：沿海植物在灌溉下花数大幅增加，而内陆植物响应较弱。Artemisia californica花数随水分增加而增加（P<0.001），但种子来源无差异。Encelia californica花数受水分处理和种子来源边缘显著影响，灌溉下更多，内陆稍高。Eriogonum fasciculatum花数仅受种子来源显著影响（P=0.0045），沿海植物花更多。
存活率方面，三种物种（除Salvia mellifera外）存在显著或边缘显著的交互作用。Artemisia californica中，沿海植物在雨遮下存活最高，灌溉下最低；内陆植物反之。Encelia californica和Eriogonum fasciculatum也呈现类似相反模式。Salvia mellifera仅种子来源显著，沿海存活率更高。
*生理测量*
水势测量未显示处理或种子来源的显著效应。Eriogonum fasciculatum的气孔导度显著受种子来源影响（P<0.0001），内陆植物高于沿海植物，表明内陆植物水分消耗更高。Artemisia californica叶绿素含量在灌溉下略高（边缘显著）。Encelia californica和Salvia mellifera的光合速率（A
max）在环境水分下无种子来源差异，但Salvia mellifera的沿海植物水分利用效率（WUE）显著高于内陆植物。土壤水分仅受水分处理影响（P<0.001），不受植物类型影响。
**讨论与结论**
讨论中研究人员指出，内陆植物并未像预期那样在干旱条件下表现出更强适应性，反而沿海植物在沿海地点具有更高存活率，这强调了局部适应性的重要性。水分是限制因子，即使这些物种具有干旱落叶习性，仍对灌溉有正响应。不同物种对种子来源的响应差异可能与传粉机制、物候等生物特性有关。气孔导度结果显示内陆种群倾向于快速利用水分，但这对干旱胁迫下的存活不利。
结论部分原文翻译如下：研究人员发现，在沿海恢复地点，沿海来源的植物比内陆来源的植物具有更高的存活率，且所有植物都受益于水分可利用性增加。气候变化下的恢复面临困难，因为尚不清楚植物如何耐受模型预测的干旱和强降水事件。辅助迁移作为恢复技术是否有效，取决于来自极端气候区域的种群是否具有适应气候变化的有益局部特征。实际上，研究并未支持这一策略，反而发现更当地的种群具有更高的存活率。其他辅助迁移研究也发现，远距离引种可能更易受到草食、霜冻和物候错配的影响。研究人员不确定导致内陆种群存活率降低的具体原因，但存活率随水分增加而上升，表明植物在减水和环境水分处理下处于水分胁迫状态。未来可进一步探索在沿海恢复点中，沿海来源植物是否也能在内陆地点表现更优。
