气候变化背景下传统保护优先区设定方法的盲区

《Diversity and Distributions》：Blind Spots in Traditional Approaches to Conservation Prioritization in a Climate Change Context

　　

**摘要**

**目的**：气候变化影响生物多样性的速度超过了保护评估的开展速度。这一问题要求采用支持保护优先区设定决策的方法，例如物种系统发育关系以及多样性和特有性指标。然而，这些传统方法常常忽视某些重要方面，限制了其有效性。研究人员利用耐脱水维管植物（DT植物）来探究在气候变化背景下，这些方法在确定物种和区域保护优先级方面的有效性。

**地点**：全球。

**方法**：为此，研究人员使用气候数据对迄今已确认的所有DT植物的分布进行建模，以评估物种系统发育关系能否描述物种对气候变化的敏感性和暴露度的相似性，并评估DT植物的多样性和特有性中心是否与易受气候变化影响的区域相对应。

**结果**：研究人员发现，物种系统发育关系对物种对气候变化的敏感性解释力较弱，尽管它在一定程度上可以描述物种对气候变化暴露度的趋势。研究人员还发现，DT植物的多样性和特有性中心不一定是受气候变化影响最严重的区域。

**主要结论**：研究人员认为，系统发育关系以及多样性和特有性指标在保护优先区设定中的有效性有限，因为这些方法可能忽视暴露于气候变化下的脆弱物种和区域。研究人员讨论指出，更好地理解多样性机制将有助于识别密切相关物种之间的生态差异小于远缘物种之间差异的情况，此时系统发育关系在保护背景下是一种更相关的方法。研究人员还建议，在DT植物的多样性和特有性中心，更有效的保护策略应聚焦于物种对气候变化的敏感性和适应能力，而非气候变化幅度。

**论文解读：气候变化背景下传统保护优先区设定方法的盲区——以耐脱水维管植物为例**

**一、研究背景与科学问题**

气候变化被视作全球生物多样性的主要威胁之一。气候条件的迁移速度可能超过物种的应对能力，从而引发物种灭绝和多样性下降。然而，理解气候变化对生物多样性的影响并非易事：气候变化幅度在不同地域间差异显著，且物种对气候变化的敏感性和适应能力各不相同。更严峻的问题是，生物多样性的衰退速度已超过大多数物种保护评估的推进速度，这促使学界亟需建立物种和区域的保护优先序。在此背景下，传统保护优先区设定方法中常用的两种途径面临检验：其一，利用物种系统发育关系指定优先保护物种；其二，利用多样性和特有性指标确定优先保护区域。前者基于系统发育保守性预期，即系统发育关系密切的物种往往共享相似的环境需求与耐受性；后者则基于保护物种数量及其所承载生态系统功能的最大化目标。

然而，这些方法并非在所有情境下都有效。系统发育关系未必总能描述物种的生态相似性——例如，两个系统发育关系密切的物种若生态高度相似，可能因竞争排斥原理而无法共存，故近缘物种可能因共存机制而对环境表现出截然不同的响应。同理，物种丰富区域（多样性中心）不一定是气候变化幅度最高的区域，因为多样性格局可能源于长期气候稳定性，此类区域理论上反而不易受气候变化冲击。这些传统方法的盲区可能导致保护工作错置于保护需求较低的物种和区域。因此，评估这些方法在识别保护优先级方面的有效性，对于那些长期被忽视、气候变化脆弱性认知空白更为显著的物种尤为重要。

研究人员选取耐脱水维管植物作为理想的研究模型。DT植物是一个多系类群，能够在不损失生物量的情况下承受光合组织脱水。尽管这一响应在维管植物中并不常见，DT植物却广泛分布于各个谱系和地理区域。由于具备耐脱水能力，这些物种受气候变化影响的问题鲜少被讨论，但实证研究表明它们实际会受到温度和干旱制度变化的影响。更重要的是，DT植物被视为具有应用价值的遗传资源来源，例如可用于增强作物耐旱性，这使得其保护意义更为突出。因此，本研究旨在探明传统保护优先区设定方法在多大程度上能有效满足被忽视物种的保护需求。

**二、关键技术方法**

研究人员以全球为研究范围，利用Web of Science数据库和关键词组合检索文献，汇编DT植物名录，最终确认337种DT植物。物种分布数据来自GBIF、Tropicos和Species Link等数据库的腊叶标本记录，并经POWO、World Plants和Flora e Funga do Brasil数据库剔除重复、错误和不确定记录。对拥有5个及以上分布点的物种，采用最大熵模型模拟其分布，统一使用6个环境预测变量；并采用逆距离加权法进行边界分析以限制过度预测。对少于5个分布点的物种采用50公里半径圆形区域法。物种敏感性通过MaxEnt模型的Jackknife检验中各环境变量的相对贡献度衡量；物种暴露度通过1958至1989年与1990至2021年两个时期气候变量差异（Δ值）估算。系统发育信号采用Pagel's λ度量；多样性中心由物种丰富度与系统发育多样性（Rao指数）联合判定，特有性中心由特有性丰富度与系统发育特有性联合判定，并分析其与历史气候变异性的相关关系。所有分析均在R软件4.2.0中完成。

**三、研究结果**

**3.1 系统发育关系并不总能识别优先保护物种**

研究人员发现环境约束对物种分布影响程度（即物种对气候变化敏感性的代理指标）的系统发育信号整体较弱。最强但依然偏弱的信号来自饱和水汽压亏缺（VPD，Pagel's λ=0.37，p=0.001），而太阳辐射（SRad）的影响未检测到显著系统发育信号。就物种分布区内的平均历史气候变异性（即物种暴露度代理指标）而言，信号强度不一旦结果多样：平均年温差（ΔMAT）和饱和水汽压亏缺差（ΔVPD）呈现强系统发育信号（Pagel's λ分别为0.92和0.78，p=0.001），太阳辐射差（ΔSRad）和干旱频率差（ΔDRF）信号较弱（Pagel's λ分别为0.55和0.2），而干旱长度差（ΔDRL）和干旱强度差（ΔDRI）未检测到显著信号。因此，研究假设（i）未能得到证实：近缘物种并不总是比远缘物种对气候变化具有更相似的敏感性和暴露度。这可能源于环境筛选促使远缘物种趋同演化出相似响应，也可能源于近缘物种为在同域共存而分化出足够的生态位差异。例如，单子叶植物Vellozia plicata（Velloziaceae）和石松类植物Selaginella convoluta（Selaginellaceae）尽管系统发育关系遥远，却对平均年温差（MAT）变化具有相似的敏感性并经历相似的温度变化暴露；而近缘物种Xerophyta dasylirioides和X. pectinata分布高度重叠、暴露度相似，但两者对干旱长度（DRL）的敏感性差异显著，已有研究表明二者在气候变化下的适宜生境变化趋势截然相反。

**3.2 多样性和特有性中心并不总是对应气候变化高风险区域**

DT植物的多样性中心分布于美洲、非洲和马达加斯加，特有性中心分布于除南极洲外的所有大陆。研究发现高物种多样性和高特有性并不总是出现在历史气候变异性高的区域。物种丰富度倾向于随着历史气候变异性降低而增加，但仅就VPD、DRF、DRI和DRL而言。特有性丰富度未随历史气候变异性呈现明显趋势，但高特有性丰富度区域受VPD、DRF、DRI和DRL变化的影响较小。纳入系统发育维度后，未发现多样性或特有性与历史气候变异性之间存在明确的增减趋势。因此，研究假设（ii）也未获支持：多样性和特有性中心与气候变化高风险区域并不一致，反而总体趋势显示高多样性和高特有性区域受气候变化影响更小。这提示气候稳定性假说可能在DT植物多样性形成中起重要作用，即长期气候稳定促进了物种积累和特有化，但同时也可能使这些区域的物种对环境变化更敏感、适应能力更弱。

**四、结论与讨论**

本研究表明，基于系统发育关系的保护策略可能忽视物种对气候变化敏感性的重要差异。系统发育关系并非在所有情境下都无助于保护决策，但当近缘物种的生态差异大于远缘物种时，该方法存在明显盲区。研究人员主张深入探究多样性形成机制，这将有助于识别此类情境。多样性和特有性指标同样在确定保护优先区域方面存在局限，因为多样性最高或最独特的区域未必是气候变化暴露度最高的区域。然而，这些指标仍具有保护价值——多样性和特有性中心的物种往往具有较窄的生态位宽度，其丧失可能意味着不可替代的进化历史的消亡。

综合来看，物种脆弱性由暴露度、敏感性和适应能力三个互补且同等重要的组成部分构成。研究人员建议，在DT植物的多样性和特有性中心，保护评估应更明确地聚焦于物种敏感性和适应能力，因为即使是微弱的气候变化也可能超出这些物种的应对极限；而在物种贫乏但气候变化风险较高的生物多样性“冷点”区域，则应对物种的气候变化暴露度进行更密切监测。这种方法有望更有效地保障不同区域物种的长期生存。研究人员同时指出，未来研究应纳入更全面的预测变量、考虑物种丰度下降的趋势以及随机事件的影响，并弥合进化过程与生态过程之间的时间尺度鸿沟，以进一步提升识别保护优先级的准确性。本研究的发现与建议不仅适用于DT植物，也可推广至更广泛的分类范围及其他生物多样性威胁情境。