综述：绘制损失厌恶的功能性神经认知相关因素：基于坐标的元分析

《Neuroscience & Biobehavioral Reviews》：Mapping the functional neurocognitive correlates of loss aversion: A Coordinate-Based Meta-Analysis

　　•损失厌恶（LA）是一种关键的行为倾向，同时在神经层面上也非常复杂•我们进行了首次基于坐标的元分析，探讨了损失厌恶的神经基础•损失厌恶源于纹状体、岛叶和扣带回的整合活动•损失厌恶涉及认知、奖励、情绪、内感受和疼痛等行为领域•杏仁核的相关研究结果可能受到纳入标准和工作敏感性的影响

引言
卡内曼和特沃斯基（1979年）的决策理论对行为科学产生了深远影响。这一开创性工作获得了2002年的诺贝尔经济学奖，他们提出了预期效用理论，作为冯·诺伊曼和摩根斯坦（1944年）理论的一种替代方案，强调了决策过程中与规范理性假设的系统性偏差。在这些挑战规范理论预测的实证规律中，最为显著的一个现象是所谓的损失厌恶（卡内曼等人，1991年）。众所周知，“损失带来的痛苦往往大于收益带来的快乐”（卡内曼和特沃斯基，1979年），这一现象表明人们对潜在损失的敏感度远高于同等收益，因此在风险情境下，人们更倾向于避免损失而非追求收益。

鉴于损失厌恶在决策中的核心作用，以及其在更广泛评估过程中的重要性，越来越多的学术研究开始探讨其背后的神经机制。本文通过两种方法全面总结了关于损失厌恶的神经认知证据：我们报告了首次专门针对损失厌恶的基于坐标的神经影像学元分析，并总结了纳入研究的实验设计和行为发现，以构建解释观察到的神经数据的框架。

损失厌恶是指人们倾向于更重视潜在损失而非同等收益的倾向，因此更愿意避免损失而不是获得等值的收益，因为失去一定金额的钱所带来的不快通常超过了获得相同金额所获得的快乐。与此定义一致，大多数人认为那些提供50%机会获得或失去相同金额的对称收益-损失混合赌博选项没有吸引力（例如，选项A：50%获得+25，50%失去-25；选项B：0）。此外，在选择仅在结果大小上不同的混合赌博时（例如，50%获得10或失去10 vs. 50%获得20或失去20），人们通常更倾向于前者，因为这样可以降低可能的损失幅度，显示出对结果变异性的额外敏感性。

重要的是，在预期效用理论中，损失和收益是相对于个体感知的中性参考点或期望值来定义的。例如，虽然获得+5是一个净收益，但对于期望得到10的人来说，这个结果可能被编码为损失（卡内曼和特沃斯基，1979年）。此外，孤立决策中的损失厌恶更为明显，而在组合决策中，来自某一资产的损失可能会被同一心理账户中的其他资产的收益所抵消（卡梅雷等人，1997年）。

损失厌恶在概念上与其他与选择相关的偏差（如风险厌恶）不同，后者更多地反映了人们对于确定结果的偏好（卡内曼和特沃斯基，1979年；有关最新研究，参见Cuevas Rivera等人2018年和Ding等人2025年）。例如，在选择确定收益和提供50%获得更多收益或50%什么都得不到的赌博时，人们通常更倾向于前者。因此，虽然风险厌恶表明人们更倾向于选择较小的确定收益而非较大的不确定收益，但损失厌恶则表现出对避免损失的强烈动机。

个体层面的损失厌恶通常通过一系列提供相同（50%）获胜或亏损概率的收益-损失混合赌博来评估（“损失厌恶任务”，见图1；Molis & Serrano，2019；但参见Walasek和Stewart，2021），并通过λ（“lambda”）系数来量化损失相对于收益的权重（Molis & Serrano，2019；Sokol-Hessner和Rutledge，2019）。与卡内曼及其同事（1991年）的早期研究一致，这种成熟的方法通常显示健康参与者的平均λ值约为2（例如，Brown等人2024年的元分析中为1.8-2.1；其他观点参见Yechiam和Zeif，2025年以及Walasek等人，2024年），其中少数人的损失厌恶为中性（λ≈1）甚至寻求收益（λ<1）（Sokol-Hessner和Rutledge，2019）。这种平均λ值反映了除非预期收益大约是潜在损失的两倍，否则人们通常不愿意接受收益-损失混合赌博。

由于这类任务中的选择还受到与结果变异性和概率相关风险的影晌，因此估计损失厌恶需要通过仅涉及收益的赌博来控制这种特定方面的风险厌恶（这些赌博提供50%获得更大收益或50%什么都不得到的机会，见图1；Sokol-Hessner等人，2009年，Sokol-Hessner等人，2013年）。然后，同时拟合收益-损失和仅涉及收益的实验数据可以分别确定损失厌恶（λ“λ”）和风险厌恶（ρ“ρ”）对参与者选择的贡献。

损失厌恶的概念已成为货币决策研究的中心，因为许多关键的经济现象（包括框架效应、现状偏差和禀赋效应；Rick，2011年）长期以来都是通过这一视角来解释的，尽管也有其他理论提出（Gal和Rucker，2018年；Lejarraga和Sákovics，2025年；Simonson和Kivetz，2018年；Yechiam，2019年）。首先，当选项以积极的形式呈现时，人们倾向于避免风险（仅涉及收益的实验中的风险厌恶），但当选项以消极的形式呈现时则会表现出相反的行为（仅涉及损失的实验中的风险寻求行为）（框架效应；Tversky和Kahneman，1986年，Tversky和Kahneman，1992年）。这种现象可以通过损失厌恶来合理解释，因为人们对损失的过度关注使得人们更倾向于选择确定的收益而非概率性的收益，以及概率性的损失而非确定的损失（Li等人，2021年，Rozin和Royzman，2001年）。现状偏差指的是人们倾向于维持现状，因为变化被视为潜在的损失（Kahneman等人，1991年）。从“损失厌恶”的角度来看，这种偏差是因为偏离现状所带来的潜在损失比相应的潜在收益更受重视（Samuelson和Zeckhauser，1988年，Li等人，2021年）。最后，禀赋效应描述了人们对拥有的物品比未拥有的相同物品赋予更高价值的现象（Kahneman等人，1990年），可能是因为放弃拥有的物品所带来的不快大约是非所有者期望从获得该物品中获得的快乐的两倍（Thaler，2017年，Rick，2011年）。

除了经济决策之外，由于损失厌恶与内感受（即感知内部身体状态；Sokol-Hessner等人，2015年）和情绪调节（即调节情绪反应；Sokol-Hessner等人，2013年）相关，它也被认为可以影响一系列非货币评估过程，如品牌选择（Hardie等人，1993年）、劳动决策（Camerer等人，1997年）、产品选择（Neumann和B?ckenholt，2014年，Nie等人，2021年）、器官捐赠和移植决策（Heilman等人，2017年，Johnson和Goldstein，2003年）、接近/回避行为（Corr和McNaughton，2012年）以及政治选择（Alesina和Passarelli，2019年）。此外，损失厌恶在多种群体中都有发现，如专业交易者（Haigh和List，2005年）、出租车司机（Camerer等人，1997年）、老年人和年轻人（Barkley-Levenson等人，2013年，Rutledge等人，2016年）甚至猴子（Chen等人，2006年；但参见Silberberg等人，2008年；Yang等人，2022年），并且在淡水鱼类配偶选择中也观察到了类似的成本-收益评估模式（Wong和Jennions，2003年）。

从进化角度来看，损失厌恶可能是作为一种适应性的自我保护机制在生存压力下发展起来的（Arioli等人，2026年，Li等人，2012年），因为在当时，避免潜在损失（如伤害或资源耗尽）比获得额外收益更为重要。然而，在现代经济环境中，这种倾向可能会减少预期收益，因此被视为一种偏离规范理性的决策偏差（Kumar等人，2018年）。尽管损失厌恶通常被认为是一个稳健且普遍存在的现象，但越来越多的证据表明其存在受到特定情境因素的调节（即“损失厌恶的界限”Novemsky和Kahneman，2005年；Gal和Rucker，2018年；Simonson和Kivetz，2018年；Yechiam，2019年）。

有证据表明，通过将安全选项定义为现状或使用无反馈的实验设计可以增强观察到损失厌恶行为的可能性（Ert和Erev，2013年）。此外，损失厌恶还被发现依赖于刺激特征，在特定幅度范围内的收益和损失中更为可靠（Walasek和Stewart，2015年，Walasek和Stewart，2019年；另见André和de Langhe，2021年；Walasek等人，2021年）或在较大金额的情况下更为明显（Harinck等人，2007年）。而且，对于预期的结果，损失厌恶似乎比对实际经历的结果更为强烈（Kermer等人，2006年）。

尽管相关文献中的不一致性主要反映了不同学科之间模型和定义的差异（Abburu等人，2025年，Lejarraga和Hertwig，2022年），但越来越多的人认识到情境因素对决策的影响，因此损失厌恶在不同环境中的变化也不足为奇（Sokol-Hessner和Rutledge，2019年）。重要的是，这种变异性与弱形式的损失厌恶一致，将其视为一种受特定实验和情境因素调节的普遍倾向（Gal和Rucker，2018年，Simonson和Kivetz，2018年）。与这一观点一致的是，损失在行为、生理和认知层面通常比收益具有更高的地位。与收益相比，损失在生理唤醒（例如皮肤电导反应，Sokol-Hessner等人，2009年；优先注视和瞳孔扩张，Sheng等人，2020年，激素应激反应，Margittai等人，2018年）、大脑结构和功能（Arioli等人，2025a，Arioli等人，2025b，Canessa等人，2013年，Canessa等人，2017年；见第1.4节）以及注意力分配和警觉性测量（Lejarraga和Hertwig，2017年，Pachur等人，2018年）中都会引发更强烈的反应。损失相关反应与收益相关反应之间的不对称性与个体之间的行为损失厌恶差异有关（Canessa等人，2013年，Pachur等人，2018年，Sokol-Hessner等人，2009年），即使行为选择并不反映损失厌恶，这种不对称性仍然存在（Hochman和Yechiam，2011年，Lejarraga等人，2019年）。

损失厌恶也可能受到个体特征的影响，包括性别。然而，行为证据仍然存在争议，一些研究发现女性的损失厌恶程度高于男性，而其他研究表明性别差异的方向和幅度取决于损失厌恶的定义和估计方式（Bouchouicha等人，2019年，Georgalos，2024年）。更广泛地说，神经影像学 evidence 表明，男性与女性在对金钱收益和损失的神经反应上存在差异（Dhingra等人，2021年，Li等人，2023年）。这些发现暗示了损失处理背后的神经认知机制可能存在性别差异，但需要进一步证据来确认这些效应是否确实特指损失厌恶。

一项大规模跨国研究为预期效用理论提供了有力支持（Ruggeri等人，2020年），复制了卡内曼和特沃斯基（1979年）的原始发现。总体而言，现有证据表明，关键问题不在于损失厌恶是否存在，而在于哪些因素决定了它的存在和强度（Simonson和Kivetz，2018年）。

在神经层面上，一个核心争论是损失厌恶是否反映了同一估值网络内不对称的损失和收益相关反应（可能包括眶额皮层和纹状体，单一网络视角），或者它是否还受到处理负面体验和负面情绪的结构的影响，如杏仁核和/或岛叶（多网络视角）（Rick，2011年）。这个问题不仅对于理解损失厌恶的神经机制至关重要，也关系到关于这类评估过程本质的更广泛理论讨论（Sokol-Hessner和Rutledge，2019年）。越来越多的神经科学证据为这个问题提供了关键见解。

在第一项探讨单一网络与多网络争议的神经影像学研究中，健康参与者在功能性磁共振成像（fMRI）过程中完成了“损失厌恶任务”，其中潜在损失平均是潜在收益的一半，以近似λ值为2（Tom等人，2007年）。计算机秘密执行这些赌博，结果未被披露，以此隔离“决策效用”，即“纯粹”的结果预期，而不涉及即时体验。没有脑区与预期损失的幅度显示出显著的正相关。相反，一组中皮质边缘结构——包括双侧腹侧纹状体和前额叶皮层——在面对损失时表现出更大的脱激活，而面对相似的收益时则表现出激活。这种双向收益-损失不对称性的程度与行为上的损失厌恶相关。这种单一神经系统内的神经损失厌恶（NLA）模式被解释为反对多网络观点的证据。后续研究支持了纹状体反应与行为损失厌恶之间的关联（Chib等人，2012年，Chib等人，2014年）。将损失厌恶解释为源自单一的中边缘评估系统——而不涉及与损失预期相关的结构——后来受到两名双侧杏仁核受损患者的损伤证据的挑战，这些患者进行了对称收益-损失混合赌博的损失厌恶任务（De Martino等人，2010年）。这些患者对结果变化和概率（即风险厌恶）保持敏感，但与对照组不同，他们没有表现出行为上的损失厌恶。与NLA反映单一中皮质边缘网络内独特机制的观点相反（Tom等人，2007年），这些发现强调了另一个情感/厌恶系统——涉及杏仁核——在形成个体损失厌恶差异中的作用。与这些损伤证据一致，一项使用不对称收益-损失混合赌博的损失厌恶任务的fMRI研究发现，行为损失厌恶与对损失的杏仁核激活相关，但仅发生在结果处理阶段（Sokol-Hessner等人，2013年）。首次证明多个网络参与损失厌恶的证据来自一项fMRI研究，该研究使用了对称收益-损失混合赌博的任务，并通过 withheld 结果反馈来隔离决策和结果阶段（Canessa等人，2013年）。这项研究证实了左侧腹侧纹状体（壳核和尾状核）以及背侧前部和中部扣带回皮层的NLA模式，预期的损失比相似的收益引发的脱激活更大（即“以收益为导向的NLA”；Tom等人，2007年）。此外，在杏仁核中发现了与预期损失相比与预期收益更强的关系，而在右侧后岛叶和右侧缘上回中，这种更陡峭的损失-收益双向反应也与行为损失厌恶相关（即“以损失为导向的NLA”）。支持损失厌恶反映决策中的稳定维度而不是短暂判断错误观点（Camerer，2005年）的后续静息态fMRI发现表明，与行为损失厌恶类似的相关性延伸到了双侧纹状体（壳核、苍白球和尾状核）、右侧后岛叶和右侧缘上回的内在活动中，杏仁核的相关性较弱（Canessa等人，2017年）。正如De Martino等人（2010年）所建议的，杏仁核的参与可能取决于任务特征，特别是预期损失的范围和显著性。因此，Tom等人（2007年）和Canessa等人（2013年）的研究结果之间的差异可能反映了分别使用“平等无差别”设计（潜在损失平均为潜在收益的一半，以近似λ=2）和“相等范围”设计（收益-损失幅度匹配的对称混合赌博）（参见Botvinik-Nezer等人，2019年），以及使用的收益和损失范围的大小不同。总体而言，这些方法学差异可能会影响在与厌恶处理相关的结构（如杏仁核或岛叶）中引发和检测反应的可能性。除了最初证明单一评估网络的证据（Tom等人，2007年）之外，后续证据越来越支持多网络的观点，即损失厌恶反映了评估相关结构（例如纹状体和中额前叶皮层，Bartra等人，2013年）以及厌恶预期和避免行为（例如岛叶和杏仁核；Andrzejewski等人，2019年）之间的协调反应。在这种框架下，据报道杏仁核在面对损失时表现出脱激活，在面对收益时表现出激活（Charpentier等人，2016年，Pammi等人，2017年，Schulreich等人，2020年），这与之前在腹侧纹状体中观察到的模式类似（Canessa等人，2013年，Tom等人，2007年）。与此观点一致，行为损失厌恶与杏仁核和左侧腹侧纹状体中的收益-损失比率相关（Gelskov等人，2015年），与后岛叶中的损失相关活动相关（Schulreich等人，2020年），以及与这三个结构中的活动相关（Currie等人，2022年），而另一项研究确认了与双侧前岛叶、左侧纹状体和背侧前扣带回皮层的活动相关，但与杏仁核无关（Li等人，2024年）。进一步支持损失厌恶具有分布式神经基础的证据来自于在选择确定胜利时活动增加，而在选择高水平损失概率的选项时活动减少的证据，这发生在额叶-前岛叶和前扣带回皮层中（Fukunaga等人，2012年）。然而，由于后者使用了不同的范式（气球类比风险任务；Lejuez等人，2002年），其发现与基于混合赌博的文献不太直接可比。为了解决之前的混合结果，Botvinik-Nezer等人（2019年）开发了一个公开可用的fMRI数据集，包括108名健康参与者在“平等无差别”（不对称赌博）或“相等范围”（对称赌博）设计下进行损失厌恶任务。到目前为止，这个数据库已在损失厌恶研究中用于两个互补的目的。首先，验证基于显示显著损失相关和收益相关激活的体素数量比的新NLA指数的开发（Bobadilla-Suarez等人，2020年）。其次，描述了眶额叶皮层如何根据收益-损失范围编码预期价值，从而提供了一种机制上的解释，说明损失厌恶如何适应不同的价值范围（Bochard & Daunizeau，2024年）。总体而言，现有的fMRI证据仅提供了部分一致的结果。虽然它广泛支持多个网络参与损失厌恶，但关于特定区域（例如杏仁核）的作用以及关键结构内的确切位置（例如前岛叶与后岛叶）的结果仍然不一致，这突显了对最一致结果的定量元分析综合的必要性。根据先前的证据，我们预期损失厌恶会一致地涉及多个区域，包括纹状体（Tom等人，2007年）、岛叶、前部和中部扣带回皮层（Canessa等人，2013年，Canessa等人，2017年），以及杏仁核（De Martino等人，2010年），尽管后者的参与似乎更具变异性，可能反映了任务特征和刺激范围的调制（Botvinik-Nezer等人，2019年）。