《The Journal of Wildlife Management》：Viability analysis and the importance of fine-scale variables influencing roadkills of a toad population
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两栖动物是全球受威胁最严重的脊椎动物类群之一，路杀是导致种群衰退与隔离的主要因素。研究人员以西班牙马德里中部伊比利亚半岛一条区域公路为案例，调查了影响路杀率的精细尺度时间变量，并开展种群存活力分析(PVA)以评估路杀对长期种群持续性的影响。研究对象为铲足蟾(E
两栖动物是全球受威胁最严重的脊椎动物类群之一，路杀是导致种群衰退与隔离的主要因素。研究人员以西班牙马德里中部伊比利亚半岛一条区域公路为案例，调查了影响路杀率的精细尺度时间变量，并开展种群存活力分析(PVA)以评估路杀对长期种群持续性的影响。研究对象为铲足蟾(Epidalea calamita)。2021年繁殖季（1月下旬至5月下旬），研究人员开展16次采样，记录公路沿线蟾蜍尸体，并在公路700米缓冲带（该物种季节最大扩散距离）内每次同步普查繁殖种群。研究人员通过搜寻者效率与尸体存留实验校正死亡率估计。基于假设驱动，研究人员构建两组预测变量模型：第一组纳入所有尸体，时间变量取相邻调查间均值；第二组基于新鲜尸体（死亡24小时内）及同窗口时间变量。第一组模型中，路堤(embankment)存在与死亡率降低相关，且随季节推进死亡率下降，提示繁殖后蟾蜍位移减少。第二组模型中，邻近相对丰度越高死亡率越高，池塘数量（可能未被占据）无显著影响，表明种群规模比池塘数等间接代理变量更能预测路杀率。尽管路杀率高（占种群12%），PVA显示即便在1.5倍和2倍现行死亡率情景下，铲足蟾长期持续性不受威胁。但气候变暖对暂时性池塘特化种的不利影响可能改变该结论。因此研究人员建议在公路切割高密度栖息地路段实施安全通道（如护栏导流至涵洞）。
研究背景与立项依据
两栖动物全球受威胁比例达41%，线性基础设施通过生境丧失、破碎化、屏障效应及车辆碰撞直接导致死亡，其中地中海气候区因降雨驱动的爆发性繁殖迁移，路杀峰值尤为突出。传统路杀研究多采用每周2—3次或月度低频采样，依赖池塘密度、距水源距离等静态代理变量，难以匹配两栖类活动在日尺度上的锐变，且忽视尸体快速消失（>50%在24小时内）带来的低估偏差。种群存活力分析(PVA)虽能模拟不同路杀率下的灭绝风险，但对初始死亡率估计极敏感。铲足蟾(Epidalea calamita)作为伊比利亚半岛暂时性水体中的r-策略爆发性繁殖者，是西班牙路杀第二高的两栖种，其是否因路杀面临长期崩溃尚缺定量评估。为此，研究人员在马德里M-419公路开展单繁殖季精细尺度研究，同步普查活体丰度与路杀尸体，校正检测偏差后建模并运行PVA。
主要技术方法概述
研究人员沿M-419公路选取3段各1公里、间距700米的路段（覆盖铲足蟾单季最大扩散距），每段分20个50米子段，形成60个伪重复采样单元。2021年1月23日至5月20日共16个夜次，步行普查路杀尸体并GPS定位，区分新鲜（<24小时）与陈旧尸体，同步在公路700米缓冲内57个水体由两人联合计数活体蟾蜍。校正方面：开展3次尸体存留实验（共97具尸）得日均存留曲线，另设搜寻者效率实验得96.55%修正系数；死亡率估计公式为观测数/(搜寻效率×日均存留率)。预测变量含50米与700米缓冲池塘数、路堤坡度、涵洞有无、交通量、PCA压缩的气象变量（PC1、PC2）及日丰度指数。统计采用glmmTMB负二项GLMM（子段为随机效应），分“累积尸体模型”与“新鲜尸体模型”两组各5个先验候选模型，以AICc选优。种群基数经N-mixture模型（负二项、按月协变量）估雄性数，按1:1.16性比推雌性，结合60%自然成体年死亡率+12%路杀率=72%总成体死亡率，卵死亡率分随机10—80%与固定80%两情景，用popbio包跑5000次×50年随机PVA，路杀率倍增至1.5×与2×。
研究结果
累积尸体模型结果显示，最优模型为气象+道路变量组合：日期(β=-0.57,P=0.003)负向，即随繁殖季推进路杀下降；路堤坡度(β=-0.35,P=0.004)负向，陡坡限制上岸降低死亡。池塘数、PC1/PC2不显著。
新鲜尸体模型最优为生物+气象组合：700米缓冲蟾蜍丰度指数(β=0.244,P=0.006)正向预测新鲜路杀；PC2（主要载荷降雨与湿度）(β=-0.843,P<0.001)负向；50米丰度不显著，池塘数不显著。说明日尺度活体丰度优于静态池塘代理。
种群存活力分析表明，N-mixture估雄性4679头(95%CI 3261—6715)，雌性4034头，总计8713头(6072—12504)。校正后路杀率12%。在卵死亡10—80%随机情景与固定80%情景下，当前及1.5×、2×路杀率的所有PVA中，50年灭绝概率均为0%，成体数趋于环境容纳量，反映r-策略高繁殖力缓冲了路杀压力。
讨论与结论翻译
讨论指出，96.55%搜寻效率高于车速调查文献值，但24小时内近1/4尸体消失印证日采样+存留校正的必要。季节后期路杀下降与繁殖活动终止吻合；路堤负效应与陡坡抑制两栖位移一致。新鲜模型中700米日丰度胜出池塘密度，因部分池塘不适居，且爆发性繁殖致丰度夜变剧烈。PC2负向虽反直觉（雨湿促活动），但池塘内繁殖计数所捕丰度信号强于单纯降雨。PVA韧性来自早熟、高卵量（均巢2221卵）、短距扩散及路侧服务路形成多临时池塘。局限含单季单地、未计变态后幼体路杀、性比外推可能低估、非繁殖季未采样。
结论部分：尽管当前及倍增路杀率未危及该种群50年持续，但预防原则下仍建议路侧700米内高密度蟾群段布设安全通道，涵洞须配导流护栏；精细尺度相对丰度普查优于仅凭池塘数；临时水体远移路外有益；地中海气候变暖降雨减将成未来主威胁，需延续长期路杀监测。
（注：全文依原文浓缩，未引入外部推测，专业术语首现加注英文缩写，上下标以呈现，作者名Caballero-Díaz、Iglesias-Donoso、Barrientos等保留原文拼法，发表于The Journal of Wildlife Management。）
