《The Journal of Wildlife Management》：Validating antler- and movement-based estimates of caribou reproduction using video camera collars
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野生生物管理机构在持续关注种群趋势及其管理意义的同时，投入了大量资源监测有蹄类动物的繁殖率。对于北美北极地区的苔原驯鹿（Rangifer tarandus），有关分娩（parturition）和新生儿存活的数据传统上是通过小型固定翼飞机目视观察鹿角保留情况和幼
野生生物管理机构在持续关注种群趋势及其管理意义的同时，投入了大量资源监测有蹄类动物的繁殖率。对于北美北极地区的苔原驯鹿（Rangifer tarandus），有关分娩（parturition）和新生儿存活的数据传统上是通过小型固定翼飞机目视观察鹿角保留情况和幼崽存在情况来收集的。然而，这些调查依赖天气、成本高昂且具有危险性，因此推动了基于移动（movement-based）的方法的发展，即从全球定位系统（GPS）定位数据推断繁殖事件。研究人员利用视频相机项圈（video camera collars）获得的独特机会，基于美国阿拉斯加州和加拿大育空地区的波丘派恩驯鹿群（Porcupine Caribou Herd，2018–2023年）和西北极驯鹿群（Western Arctic Herd，2021年和2023年）的数据，验证了基于鹿角和基于移动的两种估算苔原驯鹿繁殖率的方法。对于基于移动的方法，研究人员评估了基于个体（individual-based）和基于群体（population-based）的方法，这两种方法均通过移动量的急剧下降推断分娩事件，并通过移动量的急剧上升推断幼崽损失。研究人员使用稀疏化的1、2、4和8小时定位间隔调查了这些方法。基于视频项圈的观察，研究人员发现产犊期开始时的鹿角保留情况对预测分娩高度准确（准确率96%），但随着产犊期的推进变得不可靠，因为约80%的分娩雌性在产犊期间脱落了鹿角。相比之下，两种移动方法在估算驯鹿分娩方面的表现仅处于边缘水平（约70%准确率），其中基于个体方法的估算偏差大于基于群体的方法。基于个体的方法在预测新生儿存活方面也表现不佳（对波丘派恩驯鹿群的分娩和幼崽命运的检测准确率≤49%）。视频数据显示，移动方法的误差通常发生在驯鹿在暴风雪中卧息、穿越山地地形后休息、产后不久失去幼崽或增加移动以躲避昆虫时。这些结果对使用基于鹿角和基于移动的方法估算驯鹿繁殖率的管理机构具有重要意义，尤其是在为种群衰退或恢复评估提供信息时。研究结果展示了视频项圈数据在验证繁殖监测方法方面的实用性，并为如何改进这些方法提供了见解。
论文解读：基于视频相机项圈验证北极苔原驯鹿繁殖率估算方法的研究
**一、研究背景与科学问题**
野生生物管理机构通常投入大量资源监测长寿野生动物的年度繁殖率，因为繁殖是野生动物种群动态的基本驱动力。随着环境条件的快速变化，繁殖率的监测日益受到重视，因为繁殖率往往在成体存活率出现明显变化之前就对营养限制、密度制约及其他生态胁迫因子做出响应。繁殖率指标也被广泛用于评估管理干预措施的有效性，尤其在种群恢复工作中。然而，对于分布范围广阔、行为隐秘、栖息地偏远或种群密度较低的物种而言，繁殖指标的可靠估算往往十分困难。繁殖估算的不确定性可能掩盖种群动态的真实格局，并可能危及管理与保护工作的有效性。
对有蹄类动物而言，繁殖率的变异性通常高于成体存活率，并能强烈影响种群轨迹。为监测有蹄类动物的繁殖状况，研究者开发了多种方法，包括对子代的目视观察、对物理特征如鹿角保留情况的观察、生物标志物检测、超声检查、阴道植入发射器以及相机陷阱等。近年来，研究者开始利用部署在动物身上的全球定位系统（GPS）项圈数据，从动物移动和活动数据的模式中检测繁殖事件。由于GPS项圈常因其他管理目的而部署，这为在不进行额外捕捉或观察的情况下推断繁殖事件提供了机会。技术进步还使项圈能够收集视频影像，可用于直观确认繁殖和子代存活情况。不同方法在偏差、后勤挑战、侵入性和成本方面各有差异，管理者通常需要在其监测的物种和系统中寻找准确性与可行性之间的平衡。
对于栖息于北美北极地区的苔原驯鹿而言，收集繁殖数据的挑战尤为严峻。苔原驯鹿种群可能表现出数十年的规模波动，但多数种群已经或正在衰退，其原因在很大程度上尚不清楚。这些驯鹿作为北极生态系统中的主要大型食草动物具有重要的生态意义，同时作为原住民和乡村社区的重要生存和文化资源具有重要的社会意义。因此，管理机构投入大量精力监测苔原驯鹿种群的种群统计率，包括其繁殖率。关于驯鹿繁殖的信息被常规用于推断种群趋势，产犊区域也常在土地利用决策中被优先保护。
传统上，苔原驯鹿的繁殖数据是通过小型固定翼飞机进行航空调查收集的，并假设不存在观察误差。生物学家通过在生产期定位佩戴项圈的个体，目视观察其是否带有新生儿、乳房是否膨胀或鹿角是否坚硬（即保留）来判断雌性是否为分娩个体，有时采用重复采样。怀孕雌性倾向于在产下幼崽后保留鹿角，而未怀孕雌性则在产犊期开始前脱落鹿角。因此，生物学家长期使用这种基于属性的方法来估算分娩率。尽管航空调查在北极地区被广泛使用，但其成本高昂、后勤挑战大且依赖天气。产犊期很短，恶劣天气常常延误或限制飞行选择，导致某些年份收集到的数据有限甚至没有数据。此外，如果出生与航空调查之间的时间间隔过长，早期新生儿死亡可能会使分娩率估算产生偏差。这些调查本身也具有固有的风险，涉及在偏远地区的广泛飞行，曾导致多次人员伤亡。
作为航空调查的替代方案，研究人员开发了基于移动的方法，从更喜定居的林地驯鹿的GPS项圈数据中推断繁殖事件。该方法包括基于个体的方法（IBM）和基于群体的方法（PBM），两者均通过驯鹿移动量的下降推断分娩，并通过移动量的急剧上升推断幼崽损失。这些方法已被用于估算多个苔原驯鹿群的繁殖率，但验证其有效性的数据一直有限。分娩的验证数据主要基于产犊期进行的航空调查，这些调查可能错过分娩和早期死亡事件。此外，验证研究的样本量往往有限，且未怀孕雌性数量较少。基于移动的模型与航空调查在检测分娩方面的一致性通常在75%至97%之间，但幼崽存活的验证仍然特别有限。
**二、研究目的与技术方法**
研究人员获得了使用GPS视频相机项圈数据验证基于鹿角和基于移动的苔原驯鹿繁殖率估算方法的独特机会。视频数据的高时间分辨率提供了关于分娩和幼崽死亡事件位置与时间的精确信息，并被假定代表真实情况。此外，该数据集包含充足的样本量，且分娩与未分娩雌性的代表性充分，弥补了早期研究的不足。研究在波丘派恩驯鹿群（PCH，2018–2023年，跨越美国阿拉斯加州和加拿大育空地区边界）和西北极驯鹿群（WAH，2021年和2023年，栖息于阿拉斯加西北部）中开展。具体而言，研究人员评估了鹿角保留、IBM和PBM在估算分娩方面的准确性，IBM在估算幼崽存活方面的准确性，以及不同GPS定位间隔对IBM和PBM检测繁殖事件的影响。在视频与移动分类不一致的情况下，研究人员还审查了视频影像以确定不匹配的潜在原因。
研究中使用了几项关键技术方法。首先，视频相机项圈用于识别雌性驯鹿脱落鹿角的具体日期以及是否分娩和幼崽是否存活至新生儿期结束。项圈被编程为在5月中旬开始每20或30分钟记录一次位置和9秒视频。其次，研究采用稀疏化处理方法，将高频率的定位数据重采样为1、2、4和8小时间隔，以评估不同定位频率对方法准确性的影响。第三，IBM方法使用基于移动速率的断点分析模型，通过赤池信息准则（Akaike's information criterion）模型选择来分类繁殖状态。第四，PBM方法采用移动平均平滑器和移动阈值来检测产犊事件。此外，研究使用广义线性混合模型（GLMMs）和线性混合模型（LMMs）来比较不同方法估算的分娩率和产犊日期是否存在统计学差异。
**三、主要研究结果**
**波丘派恩驯鹿群视频数据。** 在127只佩戴视频项圈的雌性驯鹿中，有108只被纳入分析，其中86只分娩，22只未分娩，分娩率为80%。平均产犊日期为6月1日。86%的产犊地点位于北极国家野生动物保护区（Arctic National Wildlife Refuge）内。平均新生儿存活率为0.75。在产犊期开始时，84%的雌性保留鹿角，基于鹿角保留情况估算的分娩率为83%。鹿角保留情况的总体准确率为97%。在分娩雌性中，79%在产犊期结束时已脱落双角。
**西北极驯鹿群视频数据。** 在33只佩戴视频项圈的雌性中，有20只被纳入分析，其中18只分娩，2只未分娩，分娩率为90%。平均产犊日期为6月6日。跨两年的新生儿存活率为0.76。在产犊期开始时，89%的雌性保留鹿角，鹿角保留情况的总体准确率为89%。
**鹿角评估分娩的准确性。** 跨两个驯鹿群，产犊期开始时鹿角状态对识别分娩状态的准确率为96%，其中PCH为97%，WAH为89%。该方法对识别分娩雌性优于识别未分娩雌性。对于产犊期间脱角的PCH分娩雌性，脱角发生在分娩后平均6.5天。
**基于个体方法的分娩与幼崽存活预测。** IBM方法在跨两个驯鹿群中正确识别分娩状态的真实准确率为71%，基于2小时间隔，PCH为68%，WAH为85%。朴素准确率高于真实准确率，PCH为81%，WAH为95%。2、4和8小时间隔的准确率相似，但1小时间隔的结果准确率大幅下降。PCH中假阳性远比假阴性常见。IBM预测产犊日期与视频数据一般相差±1天。预测产犊地点与视频观测地点的平均距离为PCH约6公里，WAH约16公里。IBM对于正确预测分娩和幼崽命运的真实准确率在PCH≤49%，WAH≤68%。与分娩预测类似，1小时间隔的结果准确率最低。IBM经常低估新生儿存活率，且年度存活率估算与视频估算差异显著。
**基于群体方法的分娩预测。** PBM在两个驯鹿群中正确识别分娩状态的真实准确率为69%，基于2小时间隔，PCH为68%，WAH为75%。准确率在1小时间隔时最高，并随间隔延长而下降。PBM通常产生的假阳性多于假阴性。PBM预测的平均产犊日期与视频数据一般相差±1天，但倾向于预测略早于视频数据的日期。基于2小时间隔，预测产犊地点与视频地点的平均距离为PCH约4公里，WAH约7公里。平均距离随较长定位间隔而增加。
**不同方法间繁殖指标的比较。** 通过二项GLMM比较发现，对于PCH，IBM在1小时间隔时产生的分娩率低于视频值，而在2、4和8小时间隔时产生高于视频值的分娩率。PBM在8小时间隔时估算的分娩率高于视频值。对于WAH，1小时IBM的分娩率低于视频值，但方法间没有其他差异。在估计平均产犊日期方面，IBM在1小时间隔时产生的日期晚于视频值4天，PBM在4和8小时间隔时估计的产犊日期早于视频值3天。
**错误检测的视频审查。** 研究人员审查了28个假阳性分娩事件的视频，发现64%的事件发生在显著的暴风雪或暴雨期间，21%发生在驯鹿穿越山地地形后长时间休息时。在假阳性事件中，驯鹿均处于卧息状态，持续时间约1至5小时。研究人员还审查了14个假阴性分娩事件，其中64%的情况下幼崽在出生后24小时内死亡，另有1只幼崽在出生后一周内死亡。在其余情况下，佩戴项圈的驯鹿在分娩期间移动速度未减缓到足以让移动方法检测到该事件的程度。
**四、讨论与结论**
监测苔原驯鹿的繁殖对于关注近期种群趋势的管理机构正变得越来越重要。研究人员利用视频相机项圈数据集验证了估算苔原驯鹿年度繁殖指标的鹿角方法和移动方法。产犊期开始时的鹿角状况被证明是分娩的高度可靠指标，准确率达96%，而IBM和PBM移动方法的真实准确率仅约70%（基于2小时间隔）。移动方法在后勤、经济和安全性方面具有显著优势，尤其在偏远的北极环境中，但研究结果表明特定指标可能产生不精确且可能有偏的估算。研究强调了视频相机项圈数据在验证驯鹿和其他有蹄类动物繁殖监测方法方面的价值，并表明此前基于航空调查的研究可能高估了这些移动方法的准确率。
鹿角保留在产犊期间长期被野生生物管理者用作驯鹿分娩状态的指标，视频项圈数据支持在产犊期开始时进行观察的应用。然而，在PCH中，79%的分娩雌性在产犊期结束时脱落了双角，这使得产犊期后期的观察在推断繁殖状态方面变得不可靠。实践中，生物学家结合鹿角保留、幼崽存在和乳房膨胀来共同推断分娩状态。视频项圈无法评估乳房膨胀，但使用这一附加指标已被证明可提高准确性。然而，所有这些基于属性的方法都要求航空调查在非常窄的时间窗口内进行，这对寻求在北极天气条件不可预测的景观中收集一致年度繁殖数据的机构构成挑战。
两种移动分娩方法通常产生较高比例的假阳性而非假阴性，并且更能预测分娩雌性而非未分娩雌性。假阳性发生在驯鹿移动率因分娩以外的原因急剧下降时。视频审查发现，64%的假阳性与重大暴风雪或降雨事件相关，另有21%发生在翻越山脉到达产犊地之后。视频中驯鹿在暴风雨中卧下或在攀登后休息的行为被误检为分娩。相反，假阴性通常发生在幼崽在24小时内死亡的情况下，佩戴项圈的雌性在分娩后数小时内奔跑可能是为了逃避捕食，导致移动方法未能检测到分娩事件。
对两种移动方法而言，GPS项圈定位间隔强烈影响分娩预测的准确性，但两种方法对间隔长度的响应方向相反：较长的定位间隔提高了IBM的准确性，而较短的间隔提高了PBM的准确性。IBM对1小时间隔的准确性特别差，因为这使其难以将分娩引起的移动下降与休息或穿越山地地形等其他短期行为区分开来。PBM的准确性随间隔延长而下降，因为较长的定位间隔更不可能记录到低于分类阈值的移动。这凸显了在实施基于移动的分娩检测方法时仔细考虑定位间隔的重要性。
使用IBM确定新生儿幼崽存活的研究结果往往不准确。预测分娩和幼崽命运的真实准确率显著低于以往报告的值。IBM更善于预测幼崽存活而非死亡的情况。假性幼崽死亡常在6月中下旬移动率增加时被检出，此时苔原驯鹿的移动增加通常与天气变暖、昆虫叮咬以及前往昆虫避难地相关。此外，幼崽死亡后缺乏移动量的急剧增加可能导致死亡事件被遗漏。该模型的一个关键假设是佩戴项圈动物的移动独立于同种个体，而产犊后雌性幼崽逐渐聚集形成育幼群的行为可能降低了该方法的准确性。尽管存在不准确性，视频数据和IBM估计的平均幼崽存活率大致相当，但年度估计高度不一致。
视频项圈数据提供了以迄今最高准确性验证苔原驯鹿移动繁殖监测方法的独特机会。先前的验证基于航空调查，且常受观测频率和时间的限制。使用视频项圈后，研究人员发现IBM和PBM检测繁殖事件的真实准确率始终低于朴素准确率。为提高这些方法估算分娩率的准确性，研究者提出了共识方法，即仅在IBM和PBM结果一致时才进行推断。事后分析发现，该方法对估算分娩具有相似的准确性，但始终高估分娩率。两种方法之间的吻合度仅约80%，导致数据损失。令人鼓舞的是，IBM和PBM通常对分娩平均时间产生无偏结果，这是监测气候变化对驯鹿物候转变影响的重要指标。两种移动方法识别的产犊区域与先前报告相似，但有时会将个体产犊地点误判超过100公里。准确识别产犊地点对于土地利用规划和监测开发及气候驱动的分布变化非常重要。
除了验证推断繁殖事件的方法外，视频项圈数据还为如何改进和更有效地应用不同监测方法提供了宝贵见解。鹿角状态目前被广泛用作产犊期航空调查中分娩的指标，但视频数据显示其可靠性仅限于产犊期开始时。视频观察还揭示了移动方法误检背后的天气和地形条件，这将有助于未来模型改进。值得注意的是，IBM和PBM最初是针对栖息于更南纬度、移动模式更久坐的林地驯鹿开发和测试的。研究结果表明，这些方法应针对苔原驯鹿独特的生态背景进行调整。基于移动方法的最新进展包括机器学习、隐马尔可夫模型以及纳入多个移动指标和活动数据，这些创新与视频项圈的验证分娩事件相结合，有望大幅提高预测苔原驯鹿和其他有蹄类动物繁殖事件的准确性。这类改进十分重要，因为GPS项圈将继续广泛用于长期监测项目，而视频项圈的使用将受到限制——视频项圈成本约为传统GPS项圈的2倍，寿命较短，且需要大量时间和精力提取和处理数据。
研究结论表明，不同估算分娩率的方法可能带有偏差：产犊期进行的鹿角分类可能低估分娩率，PBM可因定位间隔而高估分娩率，IBM则可因定位间隔而低估或高估分娩率。此外，移动方法有可能误判个体产犊地点的位置，而这些位置通常对土地利用规划很重要。此类不准确性可能导致管理行动受到误导，对野生生物种群产生重要影响。例如，在2020年PCH中，IBM估算的分娩率为0.91，而视频数据为0.68。IBM的数值可能被解读为种群稳定或增长的指标，但视频的数值可能被解读为衰退指标，从而引发不同的管理响应。研究结果强调，需要改进苔原驯鹿的移动繁殖监测方法，以便准确估算繁殖率和产犊位置，为管理决策提供信息。
