综述：释放木质素酸在可持续农业中的潜力：其在缓解压力、改善土壤健康和提高作物生产力方面的多功能作用

《Physiological and Molecular Plant Pathology》：Unlocking the potential of pyroligneous acid for sustainable agriculture: Multifunctional roles in stress alleviation, soil health, and crop productivity

　　摘要
木质素酸（PA）是一种生物质热解的副产品，作为一种多功能资源，在可持续农业中受到了关注。本综述综合了关于PA的生产、组成、生理和分子机制、种子萌发、生物和非生物胁迫管理、土壤和根际功能、作物生产力以及PA与生物炭相互作用的证据，并通过文献计量分析补充了研究趋势。文献表明，PA的效应强烈依赖于剂量和具体环境，受到原料、热解条件、组成、浓度、应用方法、作物类型、土壤类型和环境因素的影响。在适当浓度下，PA可以促进种子萌发、幼苗建立、植物生长、养分吸收、抗逆性、土壤功能以及作物生产力。这种依赖性的解释了不同研究中结果的不一致性。在高浓度下，PA具有杀菌、杀虫、杀线虫和除草作用，但过量使用可能导致植物毒性。这些效应涉及直接抑制病原体和害虫、增强防御机制、提供抗氧化保护、调节激素信号、调整渗透压、离子平衡以及根际过程。PA与生物炭的联合应用进一步显示出改善土壤性质、提高养分可用性、增强微生物活性和提升整体系统性能的潜力。尽管有这些益处，但由于PA组成的变化和应用实践的差异，限制了跨研究的比较和一致的农学建议。由于缺乏机制证据、长期田间验证和标准化的应用方案，将其应用于农业仍然具有挑战性。产品质量、环境安全性和法规协调也需要更多关注。未来的研究应优先考虑标准化表征、针对特定作物的剂量优化、机制验证、长期田间试验、安全性评估和技术经济性分析。总体而言，PA作为可持续农业的多功能组成部分具有巨大潜力，其应用将取决于标准化的质量、基于机制的应用方法以及可预测的田间表现。

引言
全球人口正在迅速增长，预计到2050年将达到约100亿，这迫切需要增加粮食生产[1]。然而，农业生产受到生物胁迫（如病虫害）和非生物胁迫（如干旱和盐碱）的限制[2][3]。过度依赖合成农用化学品来应对这些限制会导致环境污染、土壤退化和人类健康风险[4][5][6]。因此，人们越来越关注更安全、更可持续的农业投入。木质素酸（PA），通常被称为木醋，是一种具有广泛农业应用潜力的生物质热解副产品[7][8]。这种水溶性冷凝物在生物质热解过程中与生物炭和热解气体一起产生，含有复杂的有机酸、酚类、酮类、醛类、呋喃类和其他化合物[9][10]。其多样的组成为其在农业系统中的广泛生物学活性奠定了基础。PA对植物生长、作物保护、抗逆性和土壤过程有多种影响，但这些效应强烈依赖于浓度和应用环境[11][12]。适当的应用可以支持植物生长和抗逆性，而高浓度则可能产生杀菌、杀虫、杀线虫或除草作用，但也可能导致植物毒性[13][14][15][16]。这些相互矛盾的效应强调了将PA视为一种依赖于具体环境的农业资源的重要性，而不仅仅是普遍有益的投入。

先前关于PA的综述研究了其生产、农业和环境应用的多个方面[8][11][16][17][18]。尽管这些综述大大推进了对PA的理解，但它们通常侧重于特定的研究主题或应用领域，而没有提供对本综述所涵盖的主要维度的全面评估。为了明确本综述的范围和贡献与现有文献的关系，表1提供了已发表综述文章的比较概览。如表1所示，本综述通过整合文献计量洞察、作用机制、种子萌发和幼苗建立、生物和非生物胁迫响应、土壤健康、作物生产力以及PA与生物炭相互作用，形成了一个综合框架，阐明了PA效应的剂量和环境依赖性，同时也指出了其在可持续农业应用中的关键知识缺口和研究重点。

文献搜索策略
基于预定义的搜索策略（“pyroligneous acid” OR “wood vinegar” OR “wood distillate” OR “pyroligneous liquor”）AND (“agriculture” OR “crop” OR “plant” OR “soil” OR “seed” OR “germination” OR “yield” OR “productivity” OR “growth” OR “biostimulant” OR “biofertilizer” OR “pesticide” OR “fungicide” OR “herbicide” OR “insecticide” OR “abiotic stress” OR “biotic”），使用Scopus数据库进行了系统的文献搜索和研究选择。

**木质素酸的生产与化学组成**
PA是在生物质热解过程中产生的水溶性冷凝物，与生物炭和热解气体同时生成。它可以来源于多种原料，包括木材、竹子、稻壳、棉秆和其他农业和林业废弃物，其化学组成和质量主要受原料类型和热解条件的影响[7][8][17]。PA通常是通过冷凝热解蒸汽，然后经过沉淀、焦油分离等步骤获得的。

**木质素酸介导的抗逆性和生长促进机制**
PA对多种细菌和真菌病原体具有抗微生物活性。其抗菌活性部分归因于其酸性，这种酸性会破坏微生物细胞稳态，尽管酚类和其他非酸性成分也对毒性有显著贡献[43][44][45]。研究表明，PA会损害微生物细胞膜，增加膜通透性，干扰能量代谢，使蛋白质变性，最终抑制生长。

**木质素酸对植物病害抑制的作用**
PA是一种环保的生物基产品，对真菌、卵菌和细菌性植物病原体具有广谱活性。其抗菌特性主要归因于生物质热解过程中产生的有机酸、酚类和其他生物活性化合物[17]。它通过抑制孢子萌发、破坏细胞膜和减少菌丝生长来抑制病原体，并通过增强抗氧化酶（如SOD）的活性来增强植物的防御反应。

**木质素酸在提高干旱胁迫耐受性中的作用**
在干旱条件下，PA可以激活植物的防御反应，从而改善水分保持能力和减少氧化损伤。例如，在小麦种子中，用1:900稀释度的PA预浸处理可以增加脱落酸（ABA）水平，降低活性氧（ROS）和丙二醛（MDA）水平，并提高抗氧化酶活性，表明这种早期防御机制可提高干旱耐受性[47]。类似地，将油棕榈PA（1:500稀释度）叶面喷施到Pandanus植物上也有类似效果。

**木质素酸对种子萌发和幼苗生长的影响**
PA对种子萌发和早期幼苗发育的影响取决于其浓度、植物种类和周围环境条件。研究表明，低浓度的PA通常能提高多种作物（包括水稻、番茄、羽衣甘蓝、辣椒、爆米花、芒果和几种牧草）的萌发率、出苗率、幼苗活力、根系和地上部分生长以及生物量积累[108][109][110][111][112]。

**木质素酸对土壤健康和根际功能的影响**
在适当浓度下，PA是一种有前景的土壤改良剂，可以改善土壤健康、养分循环、微生物活性和作物生产力。研究表明，低浓度的PA（通常≤1%）通过刺激有益土壤微生物、增加微生物生物量和酶活性、改善养分可用性以及促进根际和内生微生物群落的变化来提高植物生长、产量和抗逆性[56][124]。

**木质素酸对作物生长、产量和生产力的影响**
PA通过改善光合作用、碳同化、叶绿素合成、养分吸收、碳水化合物代谢和抗逆性来提高作物生产力，从而促进更大的生物量积累和繁殖性能[57][132]。在几种作物（如大豆、油菜、水稻、番茄和多种豆科植物）中，已经记录到了显著的产量提升。例如，在油菜幼苗期以400倍稀释度（0.25%）叶面喷施PA取得了良好的效果。

**木质素酸与生物炭对土壤健康和作物生产力的协同作用**
PA与生物炭的联合应用成为改善土壤健康和作物生产力的有效策略，因为两者都是生物质热解的副产品，具有互补的物理化学和生物功能。与单独使用任一改良剂相比，它们的联合应用一致性地增强了土壤肥力、微生物活性、养分可用性、植物生长和抗逆性[102][129][130][140]。

**木质素酸的环境和食品安全考虑**
PA作为一种生物基农业投入具有巨大潜力；然而，其环境和食品安全性取决于其浓度、化学组成、生物质原料和热解条件。低浓度可能带来有益效果，而过量使用可能导致植物毒性和生态毒性[14][150]。原始PA可能含有不希望存在的挥发性有机化合物和多环芳烃（PAHs），但通过序贯真空蒸馏可以对其进行提纯。

**文献计量分析**
通过分析出版趋势、地理分布和主题演变，进行了文献计量分析，以评估全球PA研究的现状。该分析提供了研究发展的概述，并指出了该领域的新兴主题和未来研究重点。

**科学挑战**
由于生物质原料、热解温度、停留时间和生产条件的差异，PA的化学组成存在显著变化，这对其在农业中的广泛应用构成了重大科学挑战[17][154]。因此，生物活性成分（包括有机酸、酚类、酮类和醛类）浓度的变化导致不同作物种类和不同环境下的植物反应不一致。

**结论**
PA是一种多功能生物质衍生的资源，在支持可持续农业生产方面具有巨大潜力。其重要性不仅限于单一的农业应用，因其多样化的应用可以提高植物建立、作物保护、抗逆性、土壤改良和作物生产力，具体取决于产品特性和应用环境。本综述的核心观点是，PA的功能性本质上是依赖于剂量和环境的。

**作者贡献声明**
Bhagavan V S：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、概念化
Jayasankaran P：撰写——审稿与编辑
Kavichakravarthi T：撰写——审稿与编辑
Raja K：撰写——审稿与编辑
Parameswari K：撰写——审稿与编辑
Priyadharshini P：撰写——审稿与编辑
Karthikeyan M：撰写——审稿与编辑

**未引用参考文献**
[87], [94], [95], [96], [131]

**利益冲突声明**
作者声明没有利益冲突。

**资金声明**
作者声明在准备本手稿期间没有接受任何资金、拨款或其他支持。

**致谢**
作者感谢印度泰米尔纳德邦科因巴托尔泰米尔纳德农业大学种子科学与技术系在准备本综述手稿期间提供的学术支持和设施。