综述：植物耐盐性的分子机制与调控网络

《Plant Science》：Molecular Mechanisms and Regulatory Networks of Salt Stress Tolerance in Plant

　　**摘要**
土壤盐碱化是对作物生产力、可持续农业和全球粮食安全的主要威胁，全球有超过8.33亿公顷的土地受到影响。盐胁迫通过渗透压应激、离子毒性、氧化损伤、膜破坏、光合作用降低和产量损失来限制植物生长。植物通过协调的调节网络作出反应，这些网络将早期应激感知与离子平衡、渗透调节、激素信号传导、转录本调控和蛋白质修饰联系起来。最近的研究进展确定了几个参与盐胁迫响应的感应和信号传导模块，包括钙信号传导、受体样激酶、FERONIA、OSCA、MOCA、附属蛋白以及能够检测离子、渗透压和机械变化的机械敏感通道。已建立的途径如SOS途径和GABA分流途径在盐胁迫条件下对于维持钠离子稳态和代谢调节起着关键作用。涉及脱落酸、乙烯、茉莉酸、生长素和油菜素内酯的激素网络协调根系结构、气孔控制、抗氧化防御、生长抑制和应激后恢复。由微小RNA（miRNAs）、磷酸化、泛素化和SUMO化介导的新调控层进一步精细调节转录本稳定性、蛋白质活性、离子运输、氧化还原平衡和抗逆性。一个核心挑战是模式物种与作物之间的转化差距，因为许多在拟南芥和水稻中定义的机制在主要作物和盐生植物中仍缺乏功能验证。将保守的机制和物种依赖的机制与作物中心的验证相结合，将有助于将分子知识转化为育种、基因组编辑和盐碱地农业管理策略。

**引言**
土壤盐碱化是全球制约作物生产力的最严重环境因素之一，对可持续农业和全球粮食安全构成日益增长的威胁（Ismail和Horie，2017）。全球有超过8.33亿公顷的土地受到盐碱化的影响，其中包括超过20%的灌溉土地和大约7%的总土地面积（Chen等人，2025；Usman等人，2026）。盐碱化的严重程度从轻微的产量减少到完全失去农业生产力不等。自然因素如干旱和半干旱地区的蒸发量过高加剧了这一问题，而人类活动，包括不良的灌溉实践、排水不足和海水入侵，继续加速其蔓延（Chen等人，2024）。盐胁迫（SS）是由于可溶性盐类（特别是氯化钠、硫酸镁及相关离子）的积累达到干扰植物生长和作物表现的水平所导致的。在这些离子中，Na?特别有害，因为它同时引起离子毒性和渗透压应激（Kaya和Ashraf，2024）。过量的Na?通过根部进入植物，扰乱细胞稳态，损伤细胞膜并减少水分吸收。随着Na?从根部转移到地上部分，在光合组织中积累，会损害光合作用，降低碳固定能力，最终降低生物量和产量（Iqbal等人，2024；Yu等人，2025）。由于盐碱化在多个生理和分子水平上影响植物，成功的适应依赖于紧密协调的调节系统，而不仅仅依赖于单一的保护机制（Gruda等人，2024）。为了适应盐胁迫，植物采用了一系列分子和生理策略，包括在不同生物水平上的感知、信号传导和适应性反应的执行。其中，离子稳态和渗透平衡的调节至关重要，主要通过盐过度敏感（SOS）途径等信号传导途径实现，该途径负责控制钠离子的排除和分区（Weralupitiya等人，2024）。GABA分流途径通过调节渗透压平衡和促进代谢调节来减轻钠积累的影响，而其他途径在盐胁迫条件下参与应激信号传递和下游反应（Wu等人，2020；Zhang和Zhang，2022）。此外，乙烯（ETH）、脱落酸（ABA）、生长素、赤霉素（GA）和油菜素内酯（BRs）作为信号分子在帮助植物应对这些胁迫因素方面发挥着重要作用。这些信号分子还作为关键介质，协调各种防御机制和生理调整，以提高植物在恶劣环境中的生存机会（Waadt等人，2022）。这些激素和上游信号通过转录后调控和翻译后修饰（PTMs）得到进一步完善，提供了快速、可逆且节能的控制方式，无需新的转录或翻译（He等人，2023）。在转录后水平上，微小RNA（miRNAs）通过指导编码转录因子和应激响应蛋白的目标mRNAs的切割或翻译抑制来精确调控，从而精细调节离子稳态、活性氧解毒、根系结构和整个被子植物的耐盐性（Covarrubias和Reyes，2010）。在翻译后水平上，可逆的PTMs，特别是钙依赖性和CIPK激酶的磷酸化、RING-和U-box型E3连接酶的泛素化以及SUMO化，调节蛋白质稳定性、定位、活性和相互作用（Zhang和Zeng，2020）。尽管许多研究在个别物种中检验了这些机制，但目前的知识仍较为分散。大多数报告要么集中在模式植物上，要么只关注单一的调节途径，很少有综述整合不同作物物种间的信号传导、激素调控、转录后调控和翻译后调控。这一局限性使得保守的适应策略和作物特异性反应之间的区别变得模糊，并减缓了机制知识转化为育种目标的进程。本综述通过提供不同作物中对盐胁迫响应的综合性概述，解决了这一差距。它研究了参与盐适应的主要信号传导途径、离子运输系统和激素介导的响应，同时还强调了微小RNA和翻译后修饰在塑造抗逆性方面的新兴作用。通过将这些调控层结合起来，本综述旨在阐明盐耐受性的共同机制和物种依赖机制，并为未来的研究和作物改良工作提供支持。

**部分摘录**
**盐胁迫感知**
最近，在理解植物如何感知和响应盐胁迫的复杂系统方面取得了显著进展，主要是在拟南芥和水稻等模式系统中（Liang等人，2024）。然而，由于大多数机制证据来自少数模式系统，而在主要作物和盐生植物中的类似验证仍然有限，因此当前的知识在植物分类群间的分布不均匀。这一差距很重要，因为盐胁迫的识别、时序和响应机制在不同物种间可能存在差异。

**SOS和GABA分流途径**
SOS途径和GABA分流途径是植物耐盐性的既定组成部分，在此处仅作为背景信息提及。SOS途径通过协调钙依赖的SOS3、SOS2和SOS1的激活来维持钠离子稳态，支持钠离子的排除并限制有毒离子的积累。GABA分流途径通过帮助维持碳和氮平衡、渗透调节、氧化还原稳定性和能量代谢来支持盐胁迫下的代谢调节。

**盐胁迫下的植物激素信号传导和相互作用**
植物激素通过协调渗透调节、离子稳态、抗氧化防御、根系结构和生长恢复来调节植物对盐胁迫的适应。ABA、乙烯和JA主要作为应激响应激素，而生长素、GA和BRs则调节盐胁迫条件下的生长可塑性和发育调整。这些激素途径广泛相互作用，使植物能够在盐胁迫期间平衡生存和生长（Yu等人，2020）。

**转录后调控**
微小RNA（miRNAs）通过指导编码转录因子和应激响应蛋白的目标mRNAs的切割或翻译抑制，对盐胁迫响应进行精确的转录后调控（Covarrubias和Reyes，2010）。小RNA文库的深度测序绘制了被子植物中保守的、较少保守的和物种特异性的miRNA家族图谱，许多miRNAs在盐胁迫下表现出快速的丰度变化，从而精细调节离子稳态和活性氧解毒。

**翻译后调控**
翻译后修饰（PTMs）提供了一种即时、可逆的控制方式，调节盐胁迫期间蛋白质的稳定性、定位、活性和相互作用。磷酸化、泛素化和SUMO化是最著名的PTMs，它们在草本和木本植物中均能整合离子稳态、渗透调节和活性氧信号传导（Han等人，2026）。

**前景**
尽管在盐碱化研究中取得了快速进展，但在机制发现和作物应用之间仍存在重大差距。在盐胁迫感知、离子稳态、渗透调节、激素信号传导、微小RNA介导的调控和翻译后控制方面已经取得了重要进展。然而，大部分机制证据仍来自拟南芥和水稻，而在小麦、大麦、玉米、豆类、园艺作物和木本植物中的类似验证仍然有限。

**缩写列表**
SS：盐胁迫/盐度
OSCA1：低渗压诱导的[Ca(2+)]i增加
MOCA1：单 Cameras诱导的[Ca2+]i增加
IPCs：肌醇磷酸 ceramides
GIPCs：糖基肌醇磷酸 ceramides
MCA：MID1-COMPLIMENTING ACTIVITY
RALF22/23：快速碱化因子22/23
SOS：盐过度敏感
CaM：钙调蛋白
CMLs：钙调蛋白类似物
CDPKs：钙依赖性蛋白激酶
CIPKs：CBL相互作用蛋白激酶
CBLs：钙调神经磷酸酶B类似物
PKS5：SOS2类似蛋白

**作者贡献声明**
Ruie Liu：撰写——审阅与编辑、可视化、监督、项目管理、数据分析
Caixi Zhang：撰写——审阅与编辑、可视化、验证、监督、软件使用
An Xiaojuan：调查、数据分析、数据管理
Zixing Sun：资源提供、数据分析、概念化
Fei Yu：可视化、软件使用、调查、数据管理
Philippe Gallusci：撰写——审阅与编辑、可视化、验证

**利益冲突声明**
作者声明没有已知的利益冲突。

**致谢**
本研究得到了中国国家自然科学基金（项目编号32260734、31900394、34ZR1434000）和中国农业研究系统（项目编号CARS-30-2-08）的资助。