《Nature Ecology & Evolution》：Tree diversity and mycorrhizal type independently shape multitrophic biodiversity, with stronger effects belowground than aboveground
编辑推荐：
摘要
树木多样性的下降和菌根优势类型的转变可能对多营养级生物多样性产生级联效应。这些效应是加性的还是协同性的，以及在不同类群和功能群之间是否一致，目前尚不清楚。本研究在德国一个幼龄人工林样地（MyDiv实验）中，通过实验操控树种丰富度和菌根类型，研究了跨越
摘要
树木多样性的下降和菌根优势类型的转变可能对多营养级生物多样性产生级联效应。这些效应是加性的还是协同性的，以及在不同类群和功能群之间是否一致，目前尚不清楚。本研究在德国一个幼龄人工林样地（MyDiv实验）中，通过实验操控树种丰富度和菌根类型，研究了跨越多个营养级的地上与地下微生物和无脊椎动物如何响应。结果表明，树木多样性提高了地下微生物和低营养级线虫的丰度与分类丰富度，并进一步级联影响中型和大型土壤动物捕食者，而地上效应则仅限于叶际真菌和土壤表面杂食动物。菌根类型强烈塑造了地下食物网结构并影响地上捕食者，但菌根混合处理仅表现出加性效应。对大多数营养类群而言，其多样性响应在不同菌根类型之间相似。树木多样性和菌根类型效应受叶片质量、冠层复杂度和养分可利用性的介导。研究结果强调，树木多样性和菌根类型可能是多营养级生物多样性的独立驱动力，主要调控地下的上行效应。
**论文解读：树木多样性与菌根类型对多营养级生物多样性的独立驱动作用——基于MyDiv实验的地上与地下整合分析**
**1. 研究背景与问题提出**
森林支撑着全球超过80%的陆地生物多样性，但人类活动已导致森林大面积退化。尽管全球森林恢复加速推进，但人工林往往以单一树种纯林为主，这限制了初级生产力、使生境同质化并导致生物多样性丧失。现有研究多聚焦于脊椎动物，而对驱动害虫控制、养分与碳循环等关键生态系统功能的微生物和无脊椎动物关注不足，尤其是栖居着全球约59%生物多样性的地下群落更是研究薄弱环节。因此，亟需采用地上-地下整合视角，揭示树种多样性如何支撑森林生物多样性与生态系统功能，为更有效的恢复与保护实践提供指导。
生物多样性被组织为相互作用的营养级食物网，理解跨营养级的多样性有助于深入认识群落结构与生态系统功能。树种混交可通过空间和资源分配提高冠层复杂度和生产力，惠及地上植食动物；同时，光合产物向根系的分配增加可促进根系生长、菌根定殖和根系分泌物释放，进而增加地下植食动物和微生物的丰度。这些级联效应最终影响微生物取食者和捕食者的种群。然而，关于不同营养级（尤其是地下生物网）如何响应树种多样性的实验证据在森林生态系统中仍十分匮乏。
此外，与丛枝菌根（Arbuscular Mycorrhizal, AM）真菌和外生菌根（Ectomycorrhizal, EcM）真菌的共生关系影响着土壤养分循环和宿主树木的生活史策略。AM真菌促进对矿质土层无机养分的吸收，而EcM真菌获取表土层有机养分库。这种资源利用策略的互补性可能使得AM与EcM混交林比单一菌根类型林分更具生产力。同时，AM树木产生富养分、易分解的凋落物，支持细菌和食细菌生物，而EcM凋落物则有利于真菌、食真菌生物和中型碎食者。这些差异表明菌根类型可能通过改变多种能量通道来构建土壤食物网。然而，关于菌根类型与树种多样性之间的交互效应是否影响整个食物网的多营养级生物多样性，目前缺乏系统的整合性实验验证。
**2. 研究内容与主要方法**
为厘清树种多样性、菌根类型及其交互作用对地上与地下多营养级生物多样性的影响，研究人员依托位于德国巴特劳赫施泰特（Bad Lauchst?dt）的MyDiv树木多样性-生态系统功能实验平台（51°23′N，11°53′E；海拔114–116 m；温带海洋性气候，年均温8.8°C，年均降水量484 mm；土壤为Haplic Chernozem，pH 6.6–7.4）。该实验于2015年3月建立，操控树种丰富度（1、2、4个物种）和菌根类型（AM树种纯林、EcM树种纯林、AM与EcM混交林），共8个处理组合、80个样地（11 m × 11 m），每个处理10个重复。AM树种包括Acer pseudoplatanus、Aesculus hippocastanum、Fraxinus excelsior、Prunus avium和Sorbus aucuparia；EcM树种包括Betula pendula、Carpinus betulus、Fagus sylvatica、Quercus petraea和Tilia platyphyllos。
主要关键技术方法包括：（1）在2021年生长季初（5月）和季末（9月）对冠层动物、土壤表面动物和土壤动物进行采样，采用枝条敲打法收集冠层无脊椎动物，采用筛分与手拣法收集土壤表面动物，采用改良Baermann漏斗法提取线虫，采用热梯度法（25°C至55°C，10天）提取中型和大型土壤动物，采用挖掘结合芥末溶液法收集蚯蚓；（2）利用Illumina MiSeq高通量测序技术对叶际真菌（ITS1区域）、土壤真菌（ITS2区域）和土壤细菌（16S rRNA基因V4区）进行扩增子测序分析，经DADA2流程处理后按ASV分类；（3）利用O2-微补偿装置测定土壤微生物生物量（Cmic），利用磷脂脂肪酸（PLFA）分析估算真菌与细菌生物量比；（4）利用地面激光扫描测定冠层有效层数（Effective Number of Layers, ENL）以量化冠层结构复杂度；（5）利用元素分析仪测定叶片和根系碳、氮浓度，利用电感耦合等离子体发射光谱仪测定根系钙（Ca）等元素含量，利用离子交换膜法测定土壤铵态氮（NH4+）、硝态氮（NO3?）和磷酸根（PO43?）；（6）采用线性混合效应模型检验树种丰富度、菌根类型及其交互效应，采用结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM）和多模型推断（基于AICc的向后选择）识别关键介导变量。
**3. 研究结果**
**（1）树木多样性对地下的促进作用强于地上**
结果表明，树木多样性显著增加了地下无脊椎动物和微生物的丰度，而地上和土壤表面营养类群的响应有限，显著效应仅见于总叶际真菌和土壤表面杂食动物。分类丰富度呈现类似格局：树木多样性增加了大多数地下营养类群的丰富度，对地上总分类丰富度仅具边缘显著效应，对土壤表面动物无显著效应。最强的树木多样性效应出现在地下部分，这与研究人员最初预期的地上效应更强的假说相反。进一步的log响应比分析证实，多数地上和土壤表面类群的95%置信区间包含零，而大多数地下类群呈显著正响应。地下食物网中，树木多样性对土壤真菌、食真菌线虫和植食性线虫以及顶级捕食者的效应可能反映了上行效应。然而，低营养级的中型和大型土壤动物（如食真菌者、碎食者包括蚯蚓和杂食者）未对树木多样性产生显著响应，可能因其周转速率较慢且丰度受到捕食者增加的下行效应抑制。
**（2）菌根类型对微生物和无脊椎动物群落的构建作用**
AM+EcM混合群落中微生物和无脊椎动物的丰度与分类丰富度介于纯AM和纯EcM群落之间，未出现超产效应（即协同效应），这与其前期报道的AM+EcM群落树木生产力缺乏协同增益的结果一致。AM树木群落支持了最高丰度的总线虫、植食性线虫和中型动物杂食者，而EcM树木群落具有最高的土壤微生物生物量和中型动物捕食者丰度。分类丰富度方面，AM树木群落的总土壤微生物、土壤真菌和植食性线虫丰富度最高。EcM树木群落较高的微生物生物量可能源于其向地下分配更多光合产物，而AM树木群落较高的微生物和真菌丰富度则与其富集腐生菌、病原菌和菌根真菌有关。AM样地中植食性线虫丰度和丰富度最高，可能反映了AM树根缺乏物理保护。菌根类型效应还延伸至地上生物：EcM群落支持了较AM群落更高的捕食者丰度和多样性，可能归因于EcM树种（如橡树和山毛榉）更密集的枝条系统和更晚的叶片衰老提供了更大且更稳定的栖息环境。
**（3）多数营养类群未出现处理交互效应**
对于地上和土壤表面的大部分营养类群和总群落，菌根类型与树种多样性之间的交互效应对所有生物多样性指标均不显著。地下微生物和12个地下无脊椎动物类群中的9个也呈现类似格局，表明树木多样性对多营养级生物多样性的效应可能独立于菌根类型。仅在三个地下营养类群（植食性线虫、土壤大型动物捕食者、总土壤大型动物）中观察到显著的交互效应。在AM和EcM群落中，植食性线虫的丰度和丰富度随树木多样性增加而显著增加，但在AM+EcM混合群落中趋势逆转，可能源于强烈的稀释效应。土壤大型动物捕食者的丰度仅在EcM群落中随树木多样性增加，其丰富度在EcM和AM+EcM群落中增加但在AM群落中无变化。
**（4）叶片质量、冠层复杂度和养分含量介导树木多样性效应**
结构方程模型分析显示，地上多营养级丰度和多样性与叶片碳氮比（C:N）呈负相关，主要由捕食者驱动。EcM样地的叶片C:N较低（即叶片N含量较高），富N的EcM叶片可能通过增强挥发性有机化合物释放吸引捕食者。树木多样性对地上多营养级多样性具有直接正效应，独立于所有介导变量，可能源于更大的树种库吸引了更多特化种。地下多营养级丰度随树木多样性增加，部分经由叶片C:N介导；叶片C:N正效应和根系钙（Ca）正效应共同介导了EcM树种对多营养级丰度的影响，导致净菌根效应相对较弱。根系Ca浓度在EcM样地中较高，并与中型和大型动物（如食真菌者和捕食者）丰度正相关。土壤NO3?随树木多样性增加而降低（因植物高效吸收），但与多营养级多样性无显著关联。树木多样性增加了冠层复杂度（ENL），ENL与微生物生物量和多样性正相关。
**4. 讨论与结论**
本研究通过整合地上与地下微生物和无脊椎动物群落的综合评估表明，树种多样性和菌根类型效应在土壤群落中最为显著。然而，营养类群对树木多样性的响应独立于菌根类型。研究识别出叶片C:N、冠层复杂度和养分可利用性是树木多样性和菌根类型效应影响多营养级丰度与多样性的关键介导因子。该研究强调了树木多样性和菌根类型作为多营养级生物多样性的独立驱动力，主要调控地下的上行效应。
研究存在一定局限性，如实验林分较为年幼（约6年），效应可能仍在发展中；实验缺乏林下植被虽有利于隔离树木驱动效应，但限制了与天然林观测研究的可比性；且研究仅涵盖阔叶树种，对针叶EcM树种的适用性仍需验证。尽管如此，该研究将土壤生物多样性与地上和土壤表面群落相结合，深化了对地上与地下群落响应树种多样性丧失和菌根优势度转变的机制性理解，为设计多样化的阔叶人工林系统以维持生态系统功能提供了科学依据，并强调了在森林管理决策中纳入地下生物多样性考量（约占全球生物多样性的59%）的必要性。
