《South African Journal of Botany》：Soil seed bank dynamics under
Leucosidea sericea encroachment in high-altitude grasslands: Implications for restoration at Vuvu in the Eastern Cape Province, South Africa
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研究人员调查了Leucosidea sericea侵占对高海拔草地土壤种子库的影响。研究发现，木本植物侵占改变了土壤种子库的物种组成和功能群，但幼苗密度和物种多样性未受L. sericea侵占的显著影响。在所有样地中，阔叶草（forbs）在土壤种子库中占优势地
研究人员调查了Leucosidea sericea侵占对高海拔草地土壤种子库的影响。研究发现，木本植物侵占改变了土壤种子库的物种组成和功能群，但幼苗密度和物种多样性未受L. sericea侵占的显著影响。在所有样地中，阔叶草（forbs）在土壤种子库中占优势地位，一年生和多年生阔叶草的存在表明混合更新策略。值得注意的是，L. sericea幼苗未从土壤种子库中萌发，提示该物种可能主要依赖营养繁殖（resprouting）进行更新。
**高海拔草地土壤种子库对Leucosidea sericea侵占的响应及其恢复意义**
木本植物侵占（woody encroachment）是全球草原和稀树草原面临的严峻生态问题，表现为木本植物密度、盖度和优势度增加，进而导致生物多样性下降、物种组成改变以及牧场生产力降低。在南非高海拔草地，本地木本物种Leucosidea sericea（蔷薇科Rosaceae）的扩张尤为突出，其常在社区牧场形成稠密灌丛，且与过度放牧、火灾频率和强度降低及草本竞争减弱密切相关。尽管L. sericea侵占对畜牧业和农村生计的负面影响已有共识，但该物种持续扩张和维持的生态机制，特别是其对土壤种子库（soil seed bank）的影响，尚未得到充分研究。土壤种子库是植物群落恢复的关键资源，能够在干扰后维持物种延续。然而，与外来入侵木本植物不同，本地萌生型（resprouting）木本植物如何调控土壤种子库的结构与再生动态，目前认识不足。此外，坡向（slope aspect）通过影响温度和水分的分配，可能进一步调节种子库的组成与功能，但侵占与坡向的交互作用在高海拔草地中研究较少。因此，本研究旨在评估L. sericea侵占对Vuvu地区南北坡向草地土壤种子库幼苗密度、物种多样性、物种组成和功能群的影响，为制定针对性恢复策略提供依据。
该研究由Nandipha Gloria Ndamane、Zivanai Tsvuura、Manqhai Kraai、Ntuthuko Raphael Mkhize、Tlou Julius Tjelele和Edith Joana Singini共同完成，论文发表于《South African Journal of Botany》。研究人员选取南非东开普省Vuvu高海拔草地（海拔1500–1900 m）作为研究区域，按照侵占状态（侵占 vs. 非侵占）与坡向（北向 vs. 南向）的组合设置60个采样点，利用i-Tree Canopy工具量化冠层盖度，采集0–5 cm表层土壤，通过温室萌发法（种子萌发试验）鉴定和计数幼苗，进而分析种子库的密度、多样性、物种及功能群组成。研究得出以下主要结论：L. sericea侵占显著改变了土壤种子库的物种组成和功能群结构，但未改变种子库的幼苗密度和物种多样性；阔叶草在所有样地的种子库中占据优势，禾草（Poaceae）在非侵占北向坡面的贡献相对较高；一年生阔叶草在各地点占主导，反映混合更新策略；L. sericea幼苗未从种子库中萌发，提示该物种主要依靠萌生更新维持种群。这些发现表明，L. sericea侵占对种子库的影响是定性而非定量的，恢复工作需优先考虑禾草功能群的重建和木本植物的减少。
技术上，研究人员主要采用以下关键方法：首先，基于i-Tree Canopy（版本7.1）对高分辨率遥感影像进行随机点分类，估算各样点冠层盖度，划分侵占与非侵占等级。其次，采用分层随机抽样设计，在4种处理组合（侵占/非侵占 × 北向/南向）下建立样方，采集表层土壤（0–5 cm）并混合为复合样品。再次，利用温室萌发法，将土壤样品铺设在装有灭菌粗砂的萌发盘中，在12–35 °C条件下监测6个月（2020年12月至2021年5月），记录幼苗数量、物种及功能群。最后，采用负二项广义线性模型、泊松广义线性模型、卡方检验、PERMANOVA等多种统计方法分析数据。
**研究结果**
**1. 土壤种子库中植物科和物种的分布**
共从土壤种子库中获得4535株幼苗，隶属于33科83种。科级组成在四种样地间差异显著（χ2 = 1262, df = 93, p < 0.001）。Campanulaceae（主要由Lobelia erinus驱动）、Asteraceae（以Gnaphalium confine为主）、Rubiaceae（以Richardia brasiliensis为主）和Oxalidaceae（以Oxalis obliquifolia为主）在所有样地中均为优势科。Poaceae在非侵占北向坡面占据主导，而Crassulaceae和Asparagaceae在所有样地中的比例持续较低。这表明木本侵占和坡向显著改变了种子库的科级组成。
**2. 土壤种子库中萌发幼苗密度**
一般线性模型（负二项分布）显示，侵占状态（z = ?1.46, p = 0.144）、坡向（z = 0.55, p = 0.585）及二者交互作用（z = ?0.29, p = 0.770）对幼苗密度均无显著影响。预测平均密度在侵占北向和南向坡面分别为462株 m?2和524株 m?2，非侵占北向和南向坡面分别为331株 m?2和341株 m?2。尽管非侵占样地均值略低，但置信区间重叠，表明密度差异不显著。
**3. 物种多样性**
物种丰富度在8至11种之间，侵占南向坡面略高，但侵占（z = ?0.24, p = 0.808）、坡向（z = ?0.10, p = 0.922）及交互作用（z = 0.84, p = 0.395）均无显著影响。Shannon–Wiener多样性指数同样无显著响应。Rank–abundance曲线在各样地间形状相似，表明优势度和均匀度结构差异不大。
**4. 土壤幼苗组成的差异性**
PERMANOVA显示物种组成在样地间差异显著（F?,?? = 2.25, R2 = 0.108, p = 0.003），样地因素解释了约11%的变异。Beta分散性检验不显著（F?,?? = 1.34, p = 0.270），表明结果反映真实的组成差异。侵占南向与非侵占北向坡面的Bray–Curtis相异性最大，多数比较值超过0.70，指示强烈的物种周转。
**5. 生长型（growth forms）**
生长型组成差异显著（χ2 = 324.34, df = 6, p < 0.001）。非侵占北向坡面与侵占北向（χ2 = 133.04, p < 0.001, V = 0.25）、侵占南向（χ2 = 157.63, p < 0.001, V = 0.27）及非侵占南向（χ2 = 134.74, p < 0.001, V = 0.27）均存在显著差异，主要由禾草贡献较高驱动。相反，侵占样地间无显著差异，显示木本侵占使生长型结构趋于同质化。
**6. 生活型（life forms）**
生活型差异亦显著（χ2 = 3156.58, df = 9, p < 0.001, Cramer's V = 0.15）。一年生植物在各地点占萌发幼苗的60–76%，多年生植物占14–35%。非侵占南向坡面表现出极低多年生比例和极高一年生优势度，是主要差异性来源。
**讨论与结论**
讨论指出，植物科组成的优势集中反映生态过滤效应，种子库的再生潜力可能依赖少数耐干扰科。禾草在种子库中的比例偏低，可能与种子持久性差、取食或温室萌发条件不适宜有关。L. sericea未出现在种子库中，支持其依靠萌生更新的观点，这与南非其他木本植物的研究一致。一年生阔叶草的主导地位表明种子库功能结构偏向机会主义物种，这可能限制被动恢复。研究结论强调，L. sericea侵占改变了土壤种子库的定性特征（物种与功能群组成），但未影响其定量特征（密度与多样性）；坡向进一步调节了这些变化。因此，草地恢复应从重建禾草功能群入手，同时结合木本植物清除与定向放牧管理，以打破侵占反馈环并促进群落向目标状态演替。
