## 中文标题 展叶松（*Pinus patula* Schltdl. & Cham.）在秘鲁安第斯山脉东北部的径向生长动态及其与气候的关系

《Trees, Forests and People》：Radial growth dynamics and climate –growth relationships of Pinus patula Schltdl. & Cham. in the northeastern Peruvian Andes

　　

## 中文翻译（摘要）

展叶松（*Pinus patula*）人工林在安第斯山脉地区虽有分布，但其在局部水文气候变异性及有限营林管理条件下的生长动态仍鲜有文献记载。本研究评估了位于秘鲁东北部亚马孙省万卡斯（Huancas）地区一片15年生展叶松人工林的径向生长动态及气候-生长关系，该人工林按3×3 m间距营建，后期未进行任何间伐或修枝。研究人员采用树木年轮学（dendrochronology）方法建立年轮宽度年表，并在序列复本量最高的时段（2013–2023年）评估其与降水量和气温的关系，同时通过海表温度（sea surface temperature, SST）距平分析探讨大尺度海洋变率的影响。年表显示树木间具有一致的共同信号，序列间相关系数为0.485，并表现出由年内密度波动（intra-annual density fluctuations, IADFs）所揭示的解剖学可塑性。年直径生长量表现出显著变异性，在林分发育的早期和中期阶段，数值普遍接近1 cm·yr?1。平均生长量在大约形成层年龄9至13年间增加，并在评估期末段趋于下降，而累积生长轨迹表明直径持续积累且树木间的分化日益加剧。生长与降水量主要在雨季初期（尤其是11月和1月）呈正相关，而与气温则在多个月份呈正相关。径向生长与赤道太平洋海表温度距平在湿季呈负相关，提示太平洋变率与生长波动之间可能存在潜在联系。总体而言，该林分仍处于活跃生长阶段——连年生长量（current annual increment, CAI）超过平均生长量（mean annual increment, MAI）——但近期的直径生长下降表明，在缺乏营林管理的情况下，与密度相关的竞争正在加剧。

## 论文解读

### 一、研究背景与意义

热带山地森林人工林在生态系统恢复、木材供给、水文调节和气候变化减缓等方面发挥着重要作用。在高安第斯景观中，这些功能尤为重要，因为森林覆盖往往在地形、土壤和气候高度异质的环境中发育，这些因素可显著影响树木的建立与生产力。然而，人工林的长期表现与恢复力不仅取决于物种适应性，还取决于林分结构、立地条件与水文气候变率的相互作用如何调控生理过程、资源可利用性及径向生长动态。

展叶松（*Pinus patula* Schltdl. & Cham.）是热带和亚热带地区种植最广泛的针叶树种之一，因其幼龄期速生、对酸性土壤的适应性以及跨广阔海拔梯度的生长能力而备受青睐。在安第斯地区，该树种已被纳入再造林和生产性人工林计划，包括土壤和气候条件可能有利于其建立的湿润山地环境。然而，由于土壤性质、林分密度和营林管理的差异，不同立地的生长表现可能存在显著差异。在未管理的人工林中，缺乏间伐或修枝可能逐渐加剧种内对光、水分和养分的竞争，随着林冠郁闭和林分分化的发展，可能降低直径增量。

在秘鲁北部安第斯山脉，森林生长受季节性降水变率和年际水文气候波动的显著影响。区域水量平衡受大尺度气候变率调控，包括厄尔尼诺-南方涛动（El Ni?o–Southern Oscillation, ENSO）及其他海洋-大气相互作用。这些驱动因子可改变热带安第斯地区的降水格局、水汽输送和干旱强度。由于热带和亚热带针叶树的形成层活动通常对季节性水分可利用性敏感，降水时间的改变或强度变化可能反映在年轮形成和直径增量上。

树木年轮学为评估人工林径向生长动态和气候-生长关系提供了有效框架。年轮宽度序列可重建年生长轨迹、建立主年表（master chronology），并识别生长减少或增强的年份。在针叶树中，树木年轮学分析还可揭示年内密度波动（IADFs）等解剖学标记，这些标记与生长季内形成层活动的短期中断或变化有关。已有研究表明，展叶松可形成可定年的年轮，并在不同地区具有树木气候学研究的潜力。然而，在热带环境中应用树木年轮学需要谨慎解释，因为其形成层动态复杂且木材形成存在潜在的年内变率。本研究所在区域——秘鲁亚马孙省万卡斯地区——为评估展叶松在湿润山地条件和有限营林干预下的生长提供了相关场所。此外，近期松树人工林中出现的生物胁迫压力（如食叶害虫*Glena bisulca*）进一步凸显了在该地区建立生长监测工具以支持管理决策的必要性。

在此背景下，本研究旨在评估秘鲁东北部亚马孙省万卡斯地区一片15年生展叶松人工林的径向生长动态及气候-生长关系，具体目标包括：i) 通过生长轮结构、年表质量和IADFs的出现表征该树种的树木年轮学潜力；ii) 描述无营林管理条件下的年直径生长轨迹和累积生长轨迹；iii) 确定径向生长与局地气候变量及赤道太平洋海表温度距平之间的关系。研究假设径向生长主要与雨季开始时的降水量相关，并可能与主要生长时期的赤道太平洋SST距平存在弱相关或探索性关联；这些关系在不假设严格因果关系的前提下于推断框架内进行探索。

本论文发表于《Trees, Forests and People》期刊，为热带山地人工林的生长动态和气候敏感性研究提供了重要的基础数据，特别是在数据匮乏的秘鲁北部安第斯地区。

### 二、主要技术方法

本研究在秘鲁亚马孙省查查波亚斯省万卡斯区开展，研究对象为2008年营建的109.77公顷展叶松人工林（06°10′ S, 77°48′ W；海拔2558–2700 m）。研究区属热带山地湿润森林生命带，年均气温14°C，年均降水量2489 mm，雨季为9月至次年3月。人工林自建立以来保持3×3 m间距，未进行任何间伐或修枝。

研究人员从该人工林中选取20株15年生展叶松样本树，记录胸径（DBH）、总高（TH）和商品材高（MH）等测树因子。采用直径5.1 mm的增量钻（Pressler increment borer）在胸高处垂直于树干纵轴方向提取木芯，每株4根，共80根。木芯经干燥、固定和逐级打磨（ANSI 80至1200目）后，利用体视显微镜和高分辨率扫描仪（1200 DPI）进行年轮识别与图像数字化。使用CooRecorder软件测量年轮宽度（精确至mm），通过CDendro和COFECHA程序进行交叉定年（cross-dating）验证。使用ARSTAN软件采用三次样条函数（50%截断频率）对年轮序列进行标准化以生成年轮宽度指数（RWI）。气候数据取自CRU数据集的0.5°×0.5°格点，分析时段为2013–2023年。气候-生长关系通过Pearson相关分析评估，SST遥相关分析采用ERSST v5数据集，分析湿季（11月至次年4月）和干季（5月至10月）两个季节窗口，SST序列经六个月滑动平均处理。所有统计分析在R环境中完成，使用dplR和treeclim软件包。

### 三、研究结果

**3.1 生长轮解剖学特征**

展叶松生长轮在宏观和微观尺度上均表现出清晰可辨的边界。年轮界限通过晚材（厚壁管胞、管腔缩小、颜色较深）向早材（薄壁管胞、管腔较大、颜色较浅）的过渡来识别。这种解剖学对比使得沿木芯精确划分年生长轮成为可能。早材区域通常较宽，管胞壁薄且排列均匀；晚材区域表现为较窄的深色带，细胞壁厚度增加、管腔直径减小。在15%的分析样本中鉴定出假轮或年内密度波动（IADFs），表现为嵌入早材区域内、具有晚材特征的窄管胞带，但其外部边界缺乏突然终止且不呈现跨半径的环状连续性。

**3.2 展叶松主年表**

年轮宽度年表覆盖2008–2023年营建期，但最高的序列复本量和最具代表性的共同信号出现在2013–2023年。年表的序列间相关系数为0.485，表明个体生长序列间具有中等程度的一致性。平均敏感度（mean sensitivity, MS）为0.491，反映径向生长存在显著的逐年变率，并提示对环境波动的敏感性。一阶自相关（first-order autocorrelation, AC1）较低（0.186），表明年生长变率主要与当年条件相关，前一年生长的持续性影响有限。在最高复本量时期，表达群体信号（expressed population signal, EPS）达到0.836，表明树木间存在中等的共同信号。

**3.3 直径增量动态与技术成熟度**

15年期间的直径生长分析显示展叶松发育旺盛，平均胸径为31.2 cm（±2.5 SD），单株材积为1.46 m3。连年生长量（CAI）在第一年达到最大值（2.62 cm/年），随后稳定在0.55至1.33 cm/年的范围内。平均生长量（MAI）保持持续上升趋势，最终达到0.90 cm/年。关键发现是，尽管以高密度（3×3 m）营建且完全缺乏间伐，CAI和MAI曲线尚未相交。CAI在末期持续高于MAI表明该人工林尚未达到技术成熟度。个体生长轨迹分析显示，年直径生长速率在立地发育的早期和中期阶段普遍接近1 cm·yr?1，平均生长速率在大约形成层年龄9至13年间逐渐增加，随后在评估期末段下降。累积直径轨迹显示整个评估期间持续增长，但树木间的分化日益加剧，一些个体累积直径接近18–20 cm，而其他个体保持较低值。

**3.4 气候响应**

在2013–2023年高复本量期间，展叶松径向生长与季节性气候变率表现出显著关联。月相关分析表明，降水量主要在雨季初期（特别是11月和1月）与径向生长呈正相关，提示向湿季过渡期间的水分可利用性可能影响年生长变率。气温在多个月份（尤其是4月、7月和8月）与径向生长呈正相关，表明在评估期间温度变率并未构成生长限制因素，可能反映了有利于该幼龄人工林形成层活动的环境条件。

**3.5 海表温度遥相关**

在湿季（11月至次年4月），径向生长与赤道太平洋（包括与ENSO变率相关的区域）的SST距平呈负相关，表明较暖的太平洋条件可能与万卡斯地区生长降低相关，这可能通过改变区域大气环流和水文气候条件从而影响东北安第斯地区的水分可利用性。在干季（5月至10月），SST-生长关系较弱且空间上较为分散，表明该时期海洋热异常与径向生长之间的关联减弱。总体而言，太平洋变率可能通过影响湿季水分可利用性而对该幼龄人工林的年际生长变率有所贡献，但受年表长度限制，这些关系应被解释为探索性关联而非直接因果机制。

### 四、讨论与结论

本研究表明，展叶松在秘鲁亚马孙省万卡斯地区表现出与季节性水文气候条件相关的生长变率，并与大尺度气候变率存在潜在关联。在2013–2023年高复本量期间，径向生长主要与雨季初期（特别是11月和1月）的降水量呈正相关，表明季节性水分可利用性对年生长变率有所贡献。此外，湿季径向生长与赤道太平洋SST距平之间的负相关表明，太平洋变率可能通过水文气候过程对生长波动产生潜在影响。年内密度波动（IADFs）的存在表明与季节内环境变率相关的解剖学可塑性。在营林层面，15年生人工林仍处于活跃生长阶段——连年生长量（CAI）超过平均生长量（MAI）——表明技术成熟度尚未达到，在当前立地条件下直径积累仍在继续。然而，近期年直径增量的下降可能表明，在缺乏营林管理的情况下树木间竞争日益加剧。总体而言，本研究证明树木年轮分析可为数据匮乏地区幼龄展叶松人工林的生长动态和季节性气候-生长关系表征提供有价值的信息。所观察到的气候关联因年表长度有限应被解释为探索性结果；因此，需要更长期的记录和更多研究样点来确定这些生长-气候关系的持续性和更广泛的空间代表性。