Miombo林地的植物区系多样性与生态分化

《Trees, Forests and People》：Floristic Diversity and Ecological Differentiation in Miombo Woodlands

　　

摘要
Miombo林地覆盖南部非洲约270万平方公里，是非洲大陆最大的热带林地稀树草原生物群落之一。这些生态系统维持着高度的生物多样性，并为农村人口提供重要的社会经济利益，然而它们日益受到森林砍伐、火灾和资源集约利用的威胁。尽管具有重要的生态意义，许多Miombo景观仍未得到充分研究，限制了有效保护策略的制定。本研究调查了莫桑比克Pomene国家保护区Miombo林地的植被结构、物种优势度、植物区系组成和多样性模式。研究人员在60个样地进行了植物区系清查，并运用植物社会学参数、多样性指标和物种组成的多元分析评估了植被模式。共记录到1,496个木本个体，隶属15科24种。豆科（Fabaceae）占总个体数的75.3%，林地强烈受Brachystegia spiciformis优势种控制，该物种占记录个体数的54.1%，并具有最高的重要值指数（Importance Value Index, IVI）（46.8%）。层次聚类识别出三个植物区系组，分别以B. spiciformis、Garcinia livingstonei以及Strychnos spinosa与Albizia versicolor和Olax dissitiflora为特征。各组间的植物区系组成存在显著差异（PERMANOVA，R2 = 0.1658，p = 0.001），而第2组在q = 1和q = 2时表现出最高的有效多样性。β多样性较高（β = 0.793），且主要由物种周转（77.2%）解释，表明样地间存在显著的物种更替。这些发现表明，Pomene的Miombo林地构成了一个由少数优势类群构建的异质性植物群落镶嵌体，强调了保护大面积且具有生态代表性的景观以维持区域生物多样性的重要性。

论文解读：莫桑比克Pomene国家保护区Miombo林地的植物区系多样性与生态分化研究

**1. 研究背景与科学问题**

Miombo林地是非洲最大的连续热带干旱森林生态系统，覆盖面积约270万平方公里，横跨安哥拉、博茨瓦纳、刚果民主共和国、马拉维、莫桑比克、坦桑尼亚、赞比亚和津巴布韦等八国。该类生态系统以Brachystegia、Julbernardia和Isoberlinia属物种为主要优势类群，适应了贫瘠土壤、显著的气候季节性和周期性火灾干扰。Miombo林地不仅维持着高度的生物多样性，还提供碳储存、土壤保护、水文调节和养分循环等关键生态系统功能，同时为南部非洲超过1亿农村人口提供木材、薪柴、食物、药用植物及其他林产品。然而，与其他主要热带生物群系相比，Miombo林地的研究相对不足。既有研究多集中于坦桑尼亚、赞比亚、津巴布韦和马拉维的内陆地区，以及莫桑比克的Niassa特别保护区、Gorongosa国家公园和Gilé国家公园等少数保护区域，而沿海Miombo林地，尤其是莫桑比克沿海地区，仍缺乏系统的定量研究。Pomene国家保护区位于莫桑比克南部沿海平原，由Miombo林地、沙丘森林、湿地及其他受海洋条件影响的沿海植被类型组成，其沙质土壤和显著的环境梯度使其与内陆Miombo形成鲜明对比。然而，该区域此前的研究主要聚焦于沿海生态系统、红树林和海洋生物多样性，定量植被信息极为匮乏。这一知识空白阻碍了与更广泛研究区域的可比性，也限制了长期监测计划和保护规划的生态基线建立。

**2. 研究目标与方法概述**

本研究旨在对Pomene国家保护区Miombo林地进行综合生态学表征，具体目标包括：（i）基于植物社会学和结构属性表征植被结构，包括物种优势度模式；（ii）通过识别不同植物区系组、量化α和β多样性及指示物种，评估植物区系组成和组成分化。研究在Pomene国家保护区南部的Inhauchua社区森林进行，该区域约200公顷，相对保存完好，人为干扰水平较低。研究采用随机抽样设计，将研究区划分为20×50 m的规则网格，随机选取60个永久样地（总面积6公顷，抽样强度3.0%）。野外调查于2024年6月至7月分两个阶段完成。研究人员记录所有胸径（diameter at breast height, DBH）≥10 cm的木本个体，并测量胸径、总高度、主干高度和冠高。主要技术方法包括：使用Chao1估计器和基于覆盖度的稀化/外推方法评估物种丰富度与采样完整性；采用Chave et al.（2014）的泛热带异速生长模型估算地上生物量（aboveground biomass, AGB），模型综合考虑DBH、树高和物种特异性木材密度；应用Hellinger转换处理物种丰度数据，基于Bray-Curtis相异度矩阵和UPGMA算法进行层次聚类；使用去趋势对应分析（Detrended Correspondence Analysis, DCA）和非度量多维尺度分析（Non-metric Multidimensional Scaling, NMDS）进行排序；通过置换多元方差分析（PERMANOVA）检验组间差异，并辅以PERMDISP检验多元离散度同质性；利用指示物种分析（Indicator Species Analysis, IndVal）识别各组特征种；基于Hill数（q = 0, 1, 2）评估α多样性，并采用Jaccard相异度分解β多样性为周转（turnover）和嵌套（nestedness）组分。所有分析基于R 4.4.3和Python（Anaconda发行版）完成。

**3. 主要研究结果**

**3.1 植物区系组成与植被结构**

研究共记录1,496个木本个体，隶属15科24种。豆科（Fabaceae）是物种丰富度和丰度最高的科，包含6种1,126个个体（占所有个体的75.3%）。物种水平上，Brachystegia spiciformis是最优势物种，占所有记录个体的54.1%（809株），其次是Julbernardia globiflora（161株）、Afzelia quanzensis（75株）和Diospyros rotundifolia（74株）。植被结构特征表现为平均胸径17.2 cm，平均高度5.5 m，胸高断面积40.8 m2 ha?1，立木密度237株ha?1。群落以10–25 cm胸径级个体为主，多数树木高度在2.0至7.6 m之间。累积优势度曲线显示，三种最优势物种占总胸高断面积的约70%。

**3.2 植物群落结构与组成分化**

DCA第一轴梯度长度为4.57个标准差单位，表明样地间存在较长的组成梯度。层次聚类（UPGMA）将60个样地划分为三个植物区系组。NMDS排序（stress = 0.12）验证了三组在排序空间中的分离。PERMANOVA分析证实组间物种组成差异显著（F = 11.52; R2 = 0.1658; p = 0.001），约16.5%的物种组成变异可由组别归属解释。PERMDISP检验未检测到组间离散度的显著差异（F = 0.93, p = 0.399），确认PERMANOVA结果反映组质心差异而非离散度差异。指示物种分析表明：Group 0以B. spiciformis（IV = 0.9038; p = 0.001）为特征；Group 1以Garcinia livingstonei（IV = 0.7542; p = 0.004）为特征；Group 2以Strychnos spinosa（IV = 0.8585; p = 0.003）、Albizia versicolor（IV = 0.5810; p = 0.010）和Olax dissitiflora（IV = 0.5778; p = 0.022）为特征。

**3.3 植物区系组间的结构差异**

不同植物区系组表现出对比鲜明的结构特征。Group 2在平均胸径、平均高度、胸高断面积和地上生物量方面均呈较低值，而Group 0则表现出较高值。Group 1在多数结构属性上居于中间位置。总体上，结构值从Group 2向Group 0呈递增趋势，尤其在胸高断面积和地上生物量方面表现明显。

**3.4 α和β多样性模式**

基于iNEXT的稀化和外推分析显示，三组的估计物种丰富度（q = 0）分别为Group 0为19.00种，Group 1为18.67种，Group 2为21.25种，组间置信区间存在显著重叠。Group 2在q = 1（7.90）和q = 2（3.90）时表现出更高的有效多样性，高于Group 0（q? = 5.28; q? = 2.58）和Group 1（q? = 5.17; q? = 3.07），表明其常见种和优势种分布更为均匀。整个群落的均匀度（q?/q?）仅为0.127，各组均匀度范围为0.136至0.186，反映了少数优势种的主导地位。Jaccard指数分解显示整体β多样性较高（β = 0.793），其中物种周转占77.2%（均值 = 0.612），嵌套贡献仅占22.8%（均值 = 0.181），表明样地间组成差异主要由物种更替而非物种的层级性丧失驱动。

**4. 讨论与结论**

讨论部分强调，B. spiciformis和J. globiflora的强烈优势地位反映了热带干旱森林中少数物种对群落结构和生态系统过程的控制性影响，此现象与区域尺度研究一致。三组植物区系的分化及其结构差异表明，该林地内部存在显著的生境异质性，可能受演替动态、火灾历史和选择性资源提取等因素共同驱动。G. livingstonei与Group 1的关联暗示相对湿润的微生境存在，而S. spinosa与Group 2的关联则指示较开阔、沙质贫瘠的林地环境。高β多样性主要由物种周转驱动，强调了景观尺度异质性在维持季节性干旱热带森林生物多样性中的核心作用。研究结论指出，Pomene的Miombo林地并非均质植被单元，而是由三个植物区系上截然不同的群组构成的镶嵌体，这些群组伴随对比鲜明的结构属性。β多样性主要由物种周转驱动，表明样地间存在显著的组成变异。该研究为理解沿海Miombo林地的生态格局提供了定量基础，识别出的特征种和植物区系组为保护规划和生态恢复提供了有价值的参考信息，未来应整合植物区系、环境因子和干扰数据以阐明塑造这些生态系统的过程机制，为保护和管理策略提供更坚实的科学依据。