城市场地均质化条件下城市树种间春季芽萌发提前速率的一致性

《Urban Forestry & Urban Greening》：Consistent spring budburst advancement rates across urban tree species under urban site homogenization

　　

摘要
城市环境可以通过改变局部微气候、场地条件和管理制度来改变植物的物候响应。然而，尚不清楚这种环境是增强了物种特定的物候响应，还是在共同场地条件下限制了其表达。在此，我们分析了 24 种树木在韩国一个管理型城市绿地——穆香里植物园（Mulhyanggi Arboretum）16 年（2010-2025）春季展芽时间的长期变化，该地相对于自然景观环境异质性显著降低。使用 Mann-Kendall 趋势检验和 Sen 斜率估计，我们检测到大多数物种的春季展芽时间持续提前。主成分分析用于可视化物候展芽时间的种间变异，而提前速率则从时间趋势斜率中独立量化。尽管物种在绝对展芽时间上差异显著，但基于 Bootstrap 的 Sen 斜率估计比较显示，物种间的物候提前速率没有统计学上的显著差异。这种物候提前的趋同性在不同功能群中保持一致，包括裸子植物与被子植物、树木与灌木、先叶后花与先花后叶的物种。这些结果表明，在管理型城市绿地的共同场地条件下，物种特定的春季展芽提前速率差异可能会减小，导致不同功能群之间更同步的物候响应。这种同步性可能会通过改变植物资源的季节性可用性来影响生态系统过程，并潜在地影响营养级相互作用和生态系统碳动态。

1. 引言
物候，即生物（如植物）季节性事件发生的时间，是追踪气候变化响应的敏感指标（Richardson et al., 2013, Jochner and Menzel, 2015; Korner et al., 2016; Vitasse et al., 2021）。大规模综合研究和长期评估一致表明，气候变化影响植物物候，生长季内叶片展开和叶片变色的可观察变化（Piao et al., 2019, Kim et al., 2022, Lee et al., 2025）。
在过去几十年中，春季物候事件提前发生已成为物候变化的一个显著模式（Vitasse et al., 2021）。实际上，大多数原位研究报告了春季物候的提前，尽管由于研究区域、时期和物种的差异，这种提前的幅度在各研究之间变化很大（Piao et al., 2019, Kim et al., 2022）。先前的研究检查了展芽时间在广阔空间梯度上的变化，以识别其控制因素（Busetto et al., 2010, Jeong et al., 2011, Piao et al., 2015, Thackeray et al., 2016, Vitasse et al., 2021, Park and Jeong, 2023）。温带地区植被物候的时间很大程度上受生物因素（包括物种组成）和非生物条件（如温度、光周期和降水）塑造（Vitasse et al., 2009, Jeong et al., 2011, Piao et al., 2015, Thackeray et al., 2016, Meng et al., 2021, Kim et al., 2022, Park and Jeong, 2023）。
物候时间的种间变异可能具有至关重要的生态后果。物种间叶片出现时间的差异可能影响物种对气候变化条件的适应，并改变植物群落内的竞争动态（Richardson et al., 2013, Kim et al., 2022, Park and Jeong, 2023）。物候变化还可以通过改变生长季长度、碳吸收时间和光合作用活动时间来影响生态系统功能。因此，了解物候时间如何在物种间变化，对于预测生态系统对持续气候变化的响应很重要（Richardson et al., 2013, Thackeray et al., 2016, Meng et al., 2021, Kim et al., 2022）。
即使在同一个群落内，物候事件的变化在不同物种间也不同，因为每个物种在响应环境变化时具有独特的机体机制（Chmura et al., 2019, Meng et al., 2021）。在韩国，春季物候相的平均种间变异性超过了平均区域变异性，表明在国家级尺度预测物候时，物种水平的差异可能具有与气候因素同等的影响力（Kim et al., 2022, Lee et al., 2025）。气候条件也被已知会影响春季物候的时间。物候敏感性通常用于描述物候事件对环境驱动因素的响应程度，特别是温度，通常表示为每单位温度变化的物候变化速率（每摄氏度天数）。例如，Busetto 等人（2010）报告称，意大利北部阿尔卑斯地区欧洲落叶松的展叶随着春季气温每升高 1°C 提前 7 天。然而，长期观测研究通常将物候响应量化为随时间变化的时间趋势（每年天数），这反映了包括温度、降水和当地场地条件在内的多个环境驱动因素的综合效应（Thackeray et al., 2016, Piao et al., 2019, Kim et al., 2022）。因此，展芽时间的大幅变异仍然无法解释，因为这些控制因素在观测研究中经常混淆，很少被彼此隔离开来（Vitasse et al. 2009）。大多数现有研究基于具有不同气候和环境条件的场地之间的空间比较，这限制了区分观察到的物候起始物种特定差异是反映物种内在物候敏感性还是主要由场地间环境差异驱动的能力。然而，很少有研究检查相对同质环境条件下的物候种间变异。与主要依赖场地间空间比较的先前物候研究不同，本研究利用单一管理植物园内在相对同质环境条件下的 16 年观测记录来评估种间物候趋势。
同时，城市区域的特点是城市热岛效应和集约化管理实践，这可以改变局部热制度和植物生长条件（Chen et al., 2025）。因此，城市环境中的植物物候响应可能与在不管理或自然森林生态系统中观察到的不同。自 20 世纪初以来，韩国的物种水平物候观测一直在城市气象站进行。然而，这些站点的物候模式不仅反映了气候变暖，还反映了城市化的影响，因为过去一个世纪观测点周围发生了集约化城市扩张（Jochner and Menzel, 2015, Jeong et al., 2019, Piao et al., 2019）。
本研究在韩国穆香里植物园进行，这是一个管理型城市绿地，相对于自然景观，环境异质性显著降低。这种相对同质的场地条件为比较物种和功能群之间的展芽时间提供了有用设置，同时最大限度地减少了环境变异的影响。
因此，本研究旨在（1）评估 16 年（2010-2025）监测的 24 种树木春季展芽时间的长期变化，（2）量化单个物种水平展芽提前速率的变异性，以及（3）评估在城市场地同质化条件下是否发生展芽提前速率的功能群差异。本研究提供了一个不确定性分析框架，用于比较单个物种水平上和功能群水平上的展芽策略，以解释气候变化下的春季物候脆弱性。

2. 材料与方法
2.1. 研究区域
全国物候网（NPN）于 2009 年由韩国国立植物园（KNA）启动，以促进韩国森林地区的长期物候监测。NPN 由 KNA 和韩国森林局运营，旨在支持温带森林中易受气候变化影响物种的管理。NPN 已编制了这些地区约 250 个本土物种的物候记录，进行十年一次的调查。该计划涉及韩国各地的十个国家和省级植物园，受训研究人员在生长季期间进行每周现场访问。
在这些站点中，本研究在韩国京畿道龙仁市的京畿道穆香里植物园（约 35 公顷）进行（图 1）。该植物园代表一个管理型城市绿地，相对于自然景观，环境异质性显著降低。它目前保护和展示植物资源，包括 25 个主题花园和约 2,006 种植物物种。该地区（1991 年至 2020 年）年平均温度为 11.9°C，年平均降水量约为 1,340 毫米（韩国气象管理局，2022）。
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图 1. 研究地点位置。左侧显示韩国龙仁市的地理位置，右侧显示穆香里植物园的详细地图。植物园地图由作者使用 Google Earth 影像和 QGIS（Ver. 3.40.9）创建。AK: Abies koreana, AH: Abies holophylla, PD: Pinus densiflora, PK: Pinus koraiensis, TC: Taxus cuspidata, GB: Ginkgo biloba, PY: Prunus × yedoensis, PS: Prunus serrulata var. pubescens, MH: Magnolia heptapeta, CO: Cornus officinalis, LO: Lindera obtusiloba, QS: Quercus serrata, SK: Stewartia koreana, AP: Acer palmatum, AT: Acer triflorum, AD: Abeliophyllum distichum, FK: Forsuthia koreana, SG: Salix gracilistyla, CG: Corlyopsis glabrescens var. gotoana, RM: Rhododendron mucronulatum, RS: Rhododendron schlippenbachii, RY: Rhododendron yedoense f. poukhanense, HS: Hibscus syriacus, BK: Berberis koreana。完整的科学物种名称，包括作者引用，见表 1。

2.2. 物种选择与物候观测
物种水平的物候观测通过记录单个物种物候事件的时间，提供了关于长期物候变化的宝贵信息。在本研究中，选择了 24 种在韩国城市绿地中常见且分布广泛的物种，以分析春季叶展芽时间的长期变化。物种的选择基于整个监测期间连续长期物候观测的可用性（表 1 和图 2）。

表 1. 穆香里植物园观测物种的一般特征。
物种 | 位置 | 海拔 (m a.s.l.) | 高度 (m) | 胸径 (cm) | 功能类型
Abies koreana E. H. Wilson | N37°09'53.30" E127°03'30.04" | 423 | 10 | - | 裸子植物，先叶后花，树木
Abies holophylla Maxim. | N37°09'58.71" E127°03'38.99" | 311 | 124 | - | 裸子植物，先叶后花，树木
Pinus densiflora Siebold & Zucc. | N37°09'57.87" E127°03'33.67" | 364 | 31 | - | 裸子植物，先叶后花，树木
Pinus koraiensis Siebold & Zucc. | N37°09'56.85" E127°03'29.87" | 501 | 1.533 | - | 裸子植物，先叶后花，树木
Taxus cuspidate Siebold & Zucc. | N37°09'53.30" E127°03'31.00" | 422 | 11 | - | 裸子植物，先叶后花，树木
Ginkgo biloba L. | N37°10'02.44" E127°03'34.89" | 291 | 533 | - | 裸子植物，先叶后花，树木
Prunus × yedoensis Matsum. | N37°10'05.25" E127°03'26.28" | 306 | 37 | - | 被子植物，先花后叶，树木
Prunus serrulata var. pubescens (Makino) Nakai | N37°09'55.43" E127°03'23.72" | 544 | 18 | - | 被子植物，先花后叶，树木
Magnolia heptapeta (Buc'hoz) Dandy | N37°10'02.31" E127°03'32.00" | 341 | 120 | - | 被子植物，先花后叶，树木
Cornus officinalis Siebold & Zucc. | N37°10'04.60" E127°03'17.81" | 355 | 12 | - | 被子植物，先花后叶，树木
Lindera obtusiloba Blume | N37°10'05.29" E127°03'23.31" | 322 | 5 | - | 被子植物，先花后叶，树木
Quercus serrata Murray | N37°10'00.05" E127°03'36.44" | 321 | 766 | - | 被子植物，先叶后花，树木
Stewartia koreana Nakai ex Rehder | N37°09'59.91" E127°03'33.78" | 357 | 14 | - | 被子植物，先叶后花，树木
Acer palmatum Thunb. | N37°10'02.37" E127°03'28.39" | 346 | 15 | - | 被子植物，先叶后花，树木
Acer triflorum Kom. | N37°10'00.72" E127°03'35.92" | 311 | 245 | - | 被子植物，先叶后花，树木
Abeliophyllum distichum Nakai | N37°10'00.42" E127°03'36.12" | 311 | 1.8 | - | 被子植物，先花后叶，灌木
Forsythia koreana (Rehder) Nakai | N37°10'02.31" E127°03'30.36" | 341 | - | - | 被子植物，先花后叶，灌木
Salix gracilistyla Miq. | N37°10'04.12" E127°03'29.06" | 291 | - | - | 被子植物，先花后叶，灌木
Corylopsis glabrescens var. gotoana (Makino) T. Yamanaka | N37°09'58.77" E127°03'39.44" | 312 | - | - | 被子植物，先花后叶，灌木
Rhododendron mucronulatum Turcz. | N37°10'01.83" E127°03'32.19" | 332 | - | - | 被子植物，先花后叶，灌木
Rhododendron schlippenbachii Maxim. | N37°10'04.41" E127°03'33.41" | 281 | 1.8 | - | 被子植物，先叶后花，灌木
Rhododendron yedoense f. poukhanense (H. Lév.) M. Sugim. | N37°10'00.77" E127°03'15.08" | 480 | 0.5 | - | 被子植物，先叶后花，灌木
Hibiscus syriacus L. | N37°09'59.23" E127°03'19.88" | 422 | 2.7 | - | 被子植物，先叶后花，灌木
Berberis koreana Palib. | N37°10'05.51" E127°03'25.77" | 301 | 1.8 | - | 被子植物，先叶后花，灌木

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图 2. 穆香里植物园观测物种的展芽时间。a : Abies koreana, b : A. holophylla, c : Pinus densiflora, d : P. koraiensis, e : Taxus cuspidata, f : Ginkgo biloba, g : Prunus × yedoensis, h : P. serrulata var. pubescens, i : Magnolia heptapeta, j : Cornus officinalis, k : Lindera obtusiloba, l : Quercus serrata, m : Stewartia koreana, n : Acer palmatum, o : A. triflorum, p : Salix gracilistyla, q : Corylopsis glabrescens var. gotoana, r : Rhododendron mucronulatum, s : R. schlippenbachii, t : Hibscus syriacus。完整的科学物种名称包括作者引用见表 1。

我们将物候响应量化为随时间变化的长期响应趋势（每年天数），这反映了多个环境因素的综合效应（Thackeray et al., 2016, Piao et al., 2019），而不是表示为每摄氏度天数的温度敏感性。为了检查单个物种和功能群水平的展芽物候模式，选定的物种被分为三个类别：1) 裸子植物与被子植物物种，2) 树木与灌木，以及 3) 叶芽早于花芽展开的物种与花芽早于叶展开的物种。因为银杏是一种具有阔叶的裸子植物，物种没有被分为针叶和阔叶组。相反，物种被归类为裸子植物和被子植物。
现场调查在 2010 年至 2025 年 16 年期间的春季（2 月 -5 月）进行。为了识别和记录监测物种的空间位置，使用了 GPS 设备（GARMIN MONTANA 650TK）。物候观测遵循韩国国立植物园制定的全国物候网标准化方案（Oh et al., 2013），其中春季展芽被定义为可以从芽内看到第一片萌出的叶片的阶段。

鉴于长期固定监测设计，每个物种由一个永久监测个体代表。2010 年至 2025 年 16 年间观察到的 24 个物种的芽展日期被转换为年内日序 (DOY) 值，其中 1 月 1 日定义为第 1 天，12 月 31 日为第 365 天，以标准化跨年份的年度芽展时间。

2.3. 统计分析

为了分析与芽展时间相关的植物物候长期变化，应用了 Mann-Kendall 检验和 Sen 斜率估计量，这些是传统趋势分析中最常用的方法之一 (Mann, 1945, Sen, 1968, Kendall, 1975, Alashan, 2023)。Mann-Kendall 检验和 Sen 斜率估计量提供了一个非参数、抗异常值的框架，用于检测和量化趋势，这使其非常适合长期物候时间序列数据，在这些数据中正态性假设往往不一致 (Ontel et al., 2025, Darabi et al., 2025)。具体而言，Mann-Kendall 检验用于评估时间序列中是否存在趋势，而 Sen 斜率用于通过估计趋势斜率来定量评估变化的幅度和方向。

对于检测到显著时间趋势的物种，通过计算 Sen 斜率估计值的差异来检查物种间对趋势响应的种间差异。对 Sen 斜率差异的统计推断使用了 Mudelsee 和 Alkio (2007) 提出的自助法置信区间方法。物种间物候趋势的统计差异基于自助法得出的 Sen 斜率差异 (n=5,000 重采样) 的 95% 置信区间 (CI) 是否包含零来评估，该方法允许通过数值重采样评估统计量的有限抽样分布，使其适用于两个样本间差异的定量比较 (Efron, 1992, Mudelsee and Alkio, 2007)。在不同环境背景下，Rodriguez-Murillo 等 (2018) 通过计算不同水深的 Sen 斜率估计值评估了淡水痕量元素浓度的长期趋势，并应用自助法置信区间来评估不同深度间趋势响应的差异。因此，在本研究中，Sen 斜率估计值被解释为共享环境条件下物种特异性物候敏感性的相对指标，而不是种群水平参数。

为了检查包括裸子植物与被子植物物种、乔木与灌木、以及叶芽展开早于花芽的物种与花芽早于叶展开的物种等组别之间春季物候趋势响应的差异，使用自助法重采样 (n=5,000) 评估了组间 Sen 斜率估计值的平均差异。统计学显著性基于 95% CI 是否包含零来确定。

为了探索基于绝对芽展时间的物种相对排列并识别多变量模式，进行了基于主成分分析 (PCA) 的排序分析。相比之下，基于长期变化的物种特异性提前速率使用基于自助法重采样和 95% CI 的 Sen 斜率估计量进行量化。所有分析均使用 R 软件 (v.4.3.1, R Core Team, 2016) 中的 trend, boot 和 vegan 包进行。

3. 结果

3.1. 跨物种春季芽展时间的长期提前

在研究期间，大多数物种的春季芽展时间一致提前。在 24 个监测物种中，20 个基于 Mann-Kendall 检验显示出显著负趋势 (P<0.05)，提前速率范围为 ?0.88 至 ?1.88 天/年 (表 2, 图 3, 图 4)。这些结果表明跨物种春季物候的广泛提前。

表 2. 春季芽展时间物种间 Sen 斜率估计值的比较。

| 物种 | 期间 (2010?2025) | 缺失年份 | 均值±标准差 (年内日序) | P 值 | Sen 斜率 | 趋势 |
| :--- | :--- | :--- | :--- | :--- | :--- | :--- |
| A. koreana | 15 | 2019 | 116±5.8 | 0.017 | ?0.875 | 下降 |
| A. holophylla | 15 | 2019 | 106±8.9 | 0.005 | ?1.500 | 下降 |
| P. densiflora | 16 | - | 121±7.0 | 0.002 | ?1.177 | 下降 |
| P. koraiensis | 15 | 2019 | 120±7.5 | 0.001 | ?1.273 | 下降 |
| T. cuspidata | 16 | - | 103±7.5 | 0.002 | ?1.000 | 下降 |
| G. biloba | 16 | - | 99±8.5 | 0.001 | ?1.500 | 下降 |
| P. × yedoensis | 16 | - | 96±8.1 | 0.004 | ?1.293 | 下降 |
| P. serrulata var. pubescens | 15 | 2019 | 93±9.7 | 0.001 | ?1.667 | 下降 |
| M. heptapeta | 16 | - | 106±8.1 | 0.001 | ?1.310 | 下降 |
| C. officinalis | 16 | - | 85±13.1 | 0.010 | ?1.536 | 下降 |
| L. obtusiloba | 14 | 2010, 2019 | 89±8.3 | 0.050 | ?0.813 | 下降 |
| Q. serrata | 15 | 2019 | 91±8.3 | 0.010 | ?1.000 | 下降 |
| S. koreana | 14 | 2019, 2020 | 95±13.6 | 0.021 | ?1.400 | 下降 |
| A. palmatum | 13 | 2011, 2012, 2019 | 100±10.1 | 0.028 | ?2.000 | 下降 |
| A. triflorum | 14 | 2010, 2019 | 95±11.0 | 0.018 | ?2.000 | 下降 |
| A. distichum | 15 | 2019 | 78±11.3 | 0.620 | ?0.800 | 无趋势 |
| F. koreana | 15 | 2019 | 87±9.7 | 0.004 | ?1.273 | 下降 |
| S. gracilistyla | 12 | 2010, 2018, 2019, 2020 | 77±6.6 | 0.679 | ?0.208 | 无趋势 |
| C. glabrescens var. gotoana | 15 | 2019 | 91±9.1 | 0.003 | ?1.800 | 下降 |
| R. mucronulatum | 15 | 2010 | 87±9.2 | 0.02 | ?1.333 | 下降 |
| R. schlippenbachii | 15 | 2011 | 97±8.1 | 0.003 | ?1.417 | 下降 |
| R. yedoense f. poukhanense | 12 | 2010, 2011, 2014, 2019 | 87±10.9 | 0.271 | 1.330 | 无趋势 |
| H. syriacus | 14 | 2010, 2019 | 99±8.5 | 0.033 | ?1.167 | 下降 |
| B. koreana | 14 | 2010, 2019 | 76±13.0 | 0.32 | ?0.875 | 无趋势 |

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图 3. 2010 年至 2025 年裸子植物物种春季芽展时间的长期变化。点代表每个物种的年度芽展日期。虚线代表使用 Sen 斜率跨物种估计的整体趋势。完整学名包括作者引用见表 1。

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图 4. 2010 年至 2025 年被子植物物种春季芽展时间的长期变化。点代表每个物种的年度芽展日期。虚线代表使用 Sen 斜率跨物种估计的整体趋势。完整物种学名包括作者引用见表 1。

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图 5. 功能类型间 Sen 斜率的比较。点表示组级均值估计值，误差棒代表 95% 自助法置信区间。

主成分分析 (PCA) 揭示了物种间绝对芽展时间的明显差异。PCA 的前两个轴分别解释了总方差的 78.44% 和 7.65% (图 6)。沿着第一主成分 (PCA1, 水平轴)，裸子植物、先叶后花组位于左侧，被子植物、先花后叶组位于右侧，反映了组间绝对芽展时间的差异。相比之下，乔木和灌木物种沿 PCA1 在很大程度上重叠，表明没有明显分离。这些模式表明，虽然某些功能性状的绝对时间存在差异，但物候变异的整体结构主要与繁殖和展叶策略相关，而不是生长型 (乔木和灌木)。

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图 6. 跨物种绝对春季芽展时间的主成分分析 (PCA)。PC1 (总方差的 78.4%) 代表绝对芽展时间的变异。

3.2. 跨物种和功能群一致的物候提前

跨物种和功能群的物候提前速率广泛相似。尽管大多数物种基于 Mann-Kendall 趋势检验显示出显著负趋势 (跨物种 ?0.88 至 ?1.8 天/年) (表 3)，但在物种间物候提前速率上未检测到可统计区分的差异。基于自助法得出的 Sen 斜率比较 (n=5,000 重采样) 显示，95% 置信区间 (CI) 包含零，表明物种间提前速率的差异有限。

表 3. 春季芽展时间功能类型间 Sen 斜率估计值的比较。

| 功能类型 | N | 均值±标准差 | 均值差 | 自助法 P 值 |
| :--- | :--- | :--- | :--- | :--- |
| 被子植物 | 14 | ?1.43±0.346 | ?0.18 | 0.34 |
| 裸子植物 | 6 | ?1.22±0.256 | | |
| 先花后叶 | 8 | ?1.38±0.300 | ?0.10 | 10.44 |
| 先叶后花 | 12 | ?1.36±0.361 | | |
| 灌木 | 5 | ?1.4±0.243 | ?0.01 | 20.92 |
| 乔木 | 15 | ?1.35±0.361 | | |

为了评估物候提前的种间变异性是否与功能性状相关，比较了功能群间的物候提前速率。同样，功能群间的物候提前速率没有显著差异，包括裸子植物与被子植物物种、乔木与灌木、以及先叶后花与先花后叶物种 (表 3)。

与物种水平结果一致，所有功能群间 Sen 斜率估计值的平均差异 (被子植物：?1.43 天/年 vs 裸子植物：?1.22 天/年；灌木：?1.4 天/年 vs 乔木：?1.35 天/年；先花后叶：?1.38 天/年 vs 先叶后花：?1.36 天/年) 在统计上无法区分，因为 95% CI 包含零 (表 3)。这些结果表明，在共享场地条件下，物种和功能群间的物候提前是广泛一致的。

4. 讨论

4.1. 高度城市化环境中春季芽展的一般性提前

地面观察提供了特定地点和单个物种物候事件时间的准确记录。使用国家物候网络 (KNA, 2009) 标准化的物候观察方案，我们评估了气候变化下的物候事件。具体而言，本研究应用 Mann-Kendall 趋势检验和基于自助法的 Sen 斜率估计值比较，评估了 16 年间在管理型城市绿地内监测的 24 个乔木物种春季芽展时间和物候敏感性 (物候提前速率) 的长期变化，减少了环境异质性。

本研究中春季芽展时间的提前与埃塞俄比亚 14 年间的以往发现 (Workie, Debella 2018) 以及整个北半球的情况 (Jeong et al., 2011, Keenan and Richardson, 2015, Piao et al., 2019) 一致。本研究中观察到的芽展提前范围 (?0.88 至 ?1.8 天/年) 与韩国落叶物种报告的平均值 (?1.1 天/年) (Kim et al., 2022; Lee et al., 2025) 相当。这些值超过了中国的元分析值 (Ge et al., 2015) 以及 IPCC 第四次评估报告自 1970 年代以来报告的范围 (0.23 ? 0.52 天/年) (Rosenzweig et al., 2007)。几个因素可能解释了为什么本研究中观察到的值超过了以往研究报告的值。以往研究报告的值通常源于区域或大陆尺度的平均值，而本研究的估计值基于单一城市地区的观察。与城市热岛效应相关的局部城市变暖、区域气候特征以及研究间的方法学差异 (例如观察期) 因此可能促成了本研究中观察到的略高的提前速率 (Jochner and Menzel, 2015, Kim et al., 2022)。

4.2. 绝对芽展时间种间差异的持续性

尽管跨物种春季芽展总体提前，但在共享场地条件下，绝对芽展时间的种间差异依然明显持续。主成分分析 (PCA) 表明，沿绝对芽展时间梯度，物种和功能群保持一致分离，裸子植物和先叶后花物种的芽展时间早于被子植物和先花后叶物种。

这种排序的持续表明，芽展时间反映了气候变化下内在的物种特异性物候策略。特别是，光周期敏感性已被证明在调节物种间芽展的相对时间方面发挥关键作用，从而在变化的热条件下维持物候排序 (Meng et al., 2020; Lin et al., 2024; Deslauriers et al., 2025)。

重要的是，绝对时间种间差异的维持与本研究中观察到的物候提前速率差异有限形成对比。这种物候结构 (绝对时间) 与响应速率 (敏感性) 之间的解耦表明，即使在共享环境条件下无法检测到物候提前速率的差异，物种间绝对芽展时间的差异也可以持续存在。

4.3. 共享场地条件下芽展提前的有限种间和功能群分歧

尽管大多数物种基于 Mann-Kendall 趋势检验显示出显著负趋势，且物种和功能群间存在绝对芽展时间差异，但使用基于自助法的 Sen 斜率比较未检测到种间和功能群在物候提前速率上的差异。这种有限的分化可能归因于几个因素。

首先，研究场地内的环境异质性大幅减少。在共享的热量和光周期制度下，物种暴露于相似的环境条件，这可能限制物候提前速率内在差异的出现。以往韩国春季物候的国家结果报告了三个功能群间所有物候期的显著差异。芽展的温度敏感性中位数在灌木中最高 (每 1°C ?4.5 天)，超过亚乔木和乔木 (Kim et al., 2022)。在涵盖大量环境异质性的以往全国研究中，功能群间的差异主要由于温度敏感性的差异。此外，如芽展等春季物候已显示与观察站点的纬度和海拔密切相关 (Vitasse et al., 2009, Jeong et al., 2011, Kim et al., 2022)。然而，鉴于本研究中温度变化范围狭窄，未观察到此类差异。本研究结果与 Buitenwerf 等 (2015) 报告的结果一致，他们指出在相同气候条件下，时间趋势和对气候信号的响应强度往往相当。同样，Diez 等 (2012) 证明，尽管单个物种在气候响应上表现出大量变异性，但考虑区域气候条件时，植物群落水平可能产生相对一致的物候模式。重要的是，本研究通过表明此类模式也可能出现在环境异质性大幅减少的单一管理型城市场地内，扩展了这些发现。这种趋同可能反映了在相似环境条件下温度如何影响植物物候过程的约束。这种模式进一步暗示，气候变化与物候变化之间的预测关系在某些生态或空间尺度上可以推广到不同的植物群落。此外，城市绿地中的常规管理实践，如灌溉和土壤维护，可能进一步减少微环境变异性，促进物种间更同步的物候响应。

其次，研究场地代表一个物候背景，与全国平均值相比已经大幅提前 (Kim et al., 2022)。在高度城市化和密集管理的绿地如木香谷植物园中，春季物候可能已经比城市化程度较低或自然区域提前。在这种已提前的物候条件下，即使存在内在差异，物种或功能群间表达额外物候敏感性分化的范围也可能受到限制。

重要的是，这并不与先前报告灌木具有较高温度敏感性的研究相矛盾（Kim 等人，2022），而是强调此类差异可能在异质环境条件下或物候提前的早期阶段更容易显现。该结果与其他研究结果相似（Jochner 和 Menzel, 2015, Chen 等人，2025），他们报告称，尽管通常与温度存在强相关性，但城市环境中的植物物候响应可能会被多个相互作用的环境因素减弱或调节。综合来看，这些因素可能导致在共同条件下，物候提前速率的种间差异难以检测。在此背景下，在相对同质的城市站点条件下，物种和功能组之间一致的物候提前可能增强生态系统响应的可解释性。这种物候同步可能对生态系统功能产生影响，因为物候时间影响植物资源的季节性可用性，进而可能影响营养级相互作用、植物群落内的物种相互作用以及生态系统碳吸收的时间（Thackeray 等人，2016, Piao 等人，2019, Kim 等人，2022）。

4.4. 局限性与未来研究

这些发现对预测城市环境中的生态系统响应具有重要意义，因为物种之间一致的芽萌动提前可能影响资源可用性和生态系统过程的季节动态。然而，本研究是在单一管理的城市绿地中进行的，环境条件相对同质，因此这些模式的普遍性在异质性更高的自然生态系统中可能有限。具体而言，本研究的一个局限性在于，物候观察基于每个物种的单个监测个体。由于遗传差异和微环境变异性，即使在相似的站点条件下，物种内个体之间的物候响应也可能存在差异（Richardson 等人，2013）。因此，在将本研究中观察到的物候模式外推至环境异质性更大的其他生态系统时，应谨慎解释。然而，由于本项长期研究中的所有监测个体均位于同一管理站点，并在标准化观察框架下进行观察，它们所暴露的环境条件是相似的。该研究设计有意最小化环境异质性，从而能够对物种间的物候趋势进行比较评估。此外，基于趋势的敏感性指标固有的局限性可能降低了种间差异的可检测性。Sen's 斜率总结了物候提前的长期平均速率，可能会掩盖物种特异性响应的年际变异性，特别是在从每个物种的单个个体估算敏感性时。未来的研究可以通过增加个体物种和功能组的重复次数来应对这一局限性。此外，纳入生物指标、详细的气象数据和种群因素，将有助于阐明气候变化下（特别是在城市环境中）物候策略的功能差异。

5. 结论

本研究利用来自某一管理城市绿地的 16 年物候记录，采用考虑不确定性的比较方法，评估了 24 个物种的春季芽萌动时间。通过最小化个体物种和功能组之间的环境异质性，该框架使得种间对气候变化的物候响应能够主要从个体和功能组水平对春季芽萌动时间的控制角度进行解释。尽管大多数物种的春季芽萌动普遍提前，但在绝对芽萌动时间上，种间和功能组之间的差异依然明显存在。裸子植物和先叶后物种始终表现出比被子植物和先花后物种更早的芽萌动，这表明绝对时间反映了内在的物候策略，且该策略在气候变化下依然稳健。相比之下，以物候提前速率表示的物候敏感性差异在统计上不可检测。这种有限的分化可能表明，环境异质性降低、管理诱导的同步以及物候背景已提前的综合作用，在这些作用下，敏感性的分歧可能受到限制。这些结果表明，绝对物候结构和物候提前速率展示了城市绿地中植物对气候变化物候响应的不同方面。这一区分对于解释城市环境中的物候模式至关重要，并强调了在评估物种和功能组特异性物候趋势时考虑环境背景的重要性。

未引用参考文献
(K?rner 等人，2016, Vitasse 等人，2011)

CRediT 作者贡献声明
Yonghoon Kim：写作 - 初稿，方法论，形式分析，数据整理。
Gun Hyung Kwon：写作 - 审阅与编辑，项目管理。
Byeonggil Choi：写作 - 审阅与编辑，写作 - 初稿，可视化，监督，软件，资源，项目管理，方法论，形式分析，数据整理，概念化。
Jeoungah Park：可视化，调查。
Chung Ho Choi：写作 - 审阅与编辑，项目管理。
Dong-Hak Kim：项目管理，方法论。

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