北京公园特征及公园内部布局对蝴蝶多样性影响的相对重要性

《Urban Forestry & Urban Greening》：Relative importance of park features and within-park configuration in shaping butterfly diversity in Beijing

　　摘要
城市化导致了栖息地的丧失和破碎化，对生物多样性构成了严重威胁。蝴蝶是评估城市生态系统健康状况的关键生物指标物种。许多研究分别探讨了公园特征和公园内部布局对蝴蝶多样性的影响。然而，这些因素的相对重要性及其潜在相互作用仍不甚明了。我们基于在北京五环路内的城市公园进行的实地蝴蝶调查，并结合景观模式指标，来解决这一问题。研究发现，在公园层面，公园面积仅与蝴蝶总数呈正相关，而与多样性或香农-维纳指数没有显著关联。相比之下，周长与面积比率（PARA）与多样性和香农-维纳指数均呈显著负相关。公园内部的布局也对蝴蝶多样性有显著影响。平均斑块面积（AREA_AM）与所有三个多样性指数均呈正相关，最大斑块指数（LPI）是香农-维纳指数的一个重要预测因子。比较各因素的相对重要性后发现，PARA对多样性和香农-维纳指数的负面影响更大，这突显了公园形状的关键作用。对于蝴蝶总数而言，公园面积是唯一显著的预测因子。更重要的是，公园面积与PARA之间存在显著的交互作用，表明优化公园形状对于增强小公园的蝴蝶多样性特别有效，而扩大大公园的总体栖息地面积可以缓冲不规则形状带来的负面影响。这些发现为城市公园管理以保护生物多样性提供了重要启示。

1. 引言
城市化导致了栖息地的丧失和破碎化，对生物多样性构成了严重威胁（Chace和Walsh，2006；Czech等人，2000；Kowarik和von der Lippe，2018）。城市生物多样性不仅是生态系统稳定性的基石，也是建成环境中栖息地质量的敏感指标。作为关键生物指标物种，蝴蝶在生态过程和环境监测中发挥着重要作用。研究表明，在植物和鸟类等主要分类群中，蝴蝶在城市化加剧的情况下经历了最快速的人口下降（Thomas，2005）。随着城市生物多样性保护成为政策重点，蝴蝶日益被视为环境变化的敏感信号器。它们的时空动态和群落变化能够快速、可靠地反映生态系统健康状况和人为干扰（Devries和Walla，2001；Dennis和Shreeve，1991；Hill等人，2002；McLaughlin等人，2002）。城市公园作为主要的绿地形式，成为城市生物多样性的关键避难所（Norton等人，2016）。影响蝴蝶多样性的最重要因素包括公园面积和几何形状（Lin等人，2024；Sing等人，2016；Chen和Cheng，2022）。尽管物种-面积关系（SAR）长期以来一直是生态研究的重点（Gleason，1922；Dengler，2009），但传统的假设——即多样性随面积线性增加——现在受到新兴证据的挑战，这些证据表明超过某个阈值后，增加面积对物种多样性的贡献会递减（Ulrich和Buszko，2005；Steffan-Dewenter和Tscharntke，2000；Davies和Smith，1998；?ckinger等人，2012）。虽然公园面积与蝴蝶多样性之间的正相关关系已有充分记录，但这种关系在超过某个阈值后通常会显示出递减效应。此外，由于城市土地使用的限制，扩大现有公园的面积在生态上既不高效也不可行。在这种情况下，公园的几何形状成为优化保护效果的关键因素（Wang等人，2025）。不规则形状的公园往往具有较长的边界，这会加剧边缘效应。这些生态过渡带将人造结构与天然植被相邻，形成强烈的光照、温度和湿度微气候梯度，促进生态位分化，吸引具有不同生态偏好的蝴蝶，从而增加当地物种多样性（Blair，1999）。由于城市公园的位置和整体布局常受地形和城市规划的制约，扩大或重新选址公园的机会有限。在这种情况下，优化绿地内部的布局成为提高蝴蝶多样性的关键策略。较大的绿地内部空间支持更多样的植物群落，提供必要的幼虫宿主植物和成虫蜜源资源，这些都是直接促进蝴蝶物种多样性的关键因素（Nason和Eason，2023；Olivier等人，2016）。斑块密度是另一个影响多样性的关键因素（Flick、Feagan和Fahrig，2012）。高密度、紧凑的绿地布局减少了蝴蝶寻找新栖息地或资源所需的扩散距离，这对飞行能力有限的物种特别有利，因为它们依赖短距离移动在破碎化的景观中生存（Debinski、Ray和Saveraid，2001）。斑块大小和形状的异质性通过提供更广泛的觅食和避难机会进一步增强了栖息地的适宜性。更重要的是，斑块之间的连通性形成了支持蝴蝶在城市矩阵中持续存在的功能性生态网络。实证研究一致显示，连通性良好的绿地支持更高的蝴蝶多样性（Lizee等人，2011；Bergerot等人，2011；Brown和Freitas，2002）。这是由于扩散能力的提高，促进了基因流动，扩大了通往最佳栖息地、食物和配偶的途径，从而增加了种群活力和物种多样性（Leidner和Haddad，2011）。相反，当斑块因连通性不足而孤立时，蝴蝶在移动、资源获取和繁殖成功率方面面临严重限制，导致局部种群减少和生物多样性下降（Jambhekar和Isvaran，2022）。理解公园级特征与公园内部布局的相对重要性至关重要，因为扩大公园面积通常比优化内部结构更具挑战性。然而，之前的研究大多分别探讨了它们的影响，对其潜在相互作用和综合效应了解不足。我们利用2023年7月至8月在北京市五环路内城市公园收集的蝴蝶实地调查数据，结合基于遥感数据的公园内部布局指标，填补了这一知识空白。为了使严格的生态评估与促进公众参与自然的目标保持一致，我们纳入了标准生物多样性指数（物种丰富度、香农-维纳指数）和总数（N），后者严格作为可见自然观察机会的代理，而不是实际公众感知或人类与自然接触的衡量标准。具体来说，我们探讨了三个问题：（1）哪些公园级特征和公园内部布局属性塑造了蝴蝶多样性指标？（2）当整合关键变量时，哪些因素类别具有主导作用？（3）结构因素如何与公园面积相互作用，从而对公园管理产生影响？我们的发现旨在为高密度城市景观中的生态知情公园设计提供基于证据的框架。

2. 材料与方法
2.1. 研究区域
北京（东经115°24′–117°30′，北纬39°38′–41°05′）位于华北平原的西北部，具有湿润大陆性季风气候，夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥。本地植被主要由暖温带落叶阔叶林组成，其间散布着温带针叶林。随着城市扩张，北京形成了同心环形道路结构：第二环路（1949年完成）环绕历史核心区，包括故宫等地标；第三和第四环路（1950年至1980年间建成）扩展了城市范围；第五环路（1990年完成）划定了密集建成区的外围边界。城市化强度从内圈向外圈逐渐减弱。第一区（UZ1）位于第二环路内，第二区位于第二和第三环路之间，第三区位于第三和第四环路之间，第四区位于第四和第五环路之间。
我们采用分层抽样策略选取了四个城区内的53个城市公园（图1），确保涵盖不同的城市化程度和公园规模类别。具体而言，所选公园的面积范围从0.54公顷到281公顷（206.3361±183.5224公顷），以反映城市绿地的多样性。四个区域的公园分布如下：UZ1（n = 5），UZ2（n = 13），UZ3（n = 15），UZ4（n = 20）。每个公园的详细信息列在表S1中。

2.2. 实地调查
蝴蝶多样性基线调查使用改良的线样带抽样方法（Pollard，1977）在 urban parks 进行。调查人员以1–1.5公里/小时的速度沿样带行走，记录2.5米宽范围内、上方5米垂直冠层层以及前方5米视野范围内观察到的所有蝴蝶种类和个体。调查在天气条件适宜的日子进行，定义为晴天或部分多云，温度高于20°C（避免极端高温>38°C），风速低于40公里/小时。调查由两名观察员组成的团队进行；一名负责捕捉和识别蝴蝶，另一名记录数据。所有调查人员都接受了识别技术的培训，并熟悉北京当地的蝴蝶种类。无法立即识别的蝴蝶使用网捕获，暂时存放在三角纸袋中，运送到实验室制成标本，随后进行鉴定和记录。调查在北京蝴蝶飞行高峰期（7月至8月）的每个公园进行一次。每个公园的调查时间固定为20分钟。样带长度从1.0公里到1.5公里不等。为了确保采样的一致性，每个样带的总时间固定为20分钟。调查人员以较低的速度（约1–1.5公里/小时）行走，记录栖息地内的蝴蝶，但在非栖息地区域（如不透水表面）快速移动以连接合适的斑块。这样可以在固定时间内覆盖整个样带长度。

2.3. 空间数据处理和景观指标计算
根据北京市园林林业局发布的官方城市公园名单，并利用高分辨率卫星图像划定边界，我们提取了每个公园的空间边界，并将其转换为FRAGSTATS软件中的栅格格式以进行几何分析。选择了四个景观指标：公园面积（Area）、周长与面积比率（PARA）、圆形度指数（CIRCLE）和分形维数（FRAC），以量化城市公园的几何布局。面积决定了栖息地容量，而PARA表明了对外部干扰的敏感性。CIRCLE和FRAC共同用于区分规则、紧凑的形状和不规则、复杂的边界，为分析公园形态提供了全面视角。
北京的城市绿地数据来自UGS-1m数据集，这是一个覆盖中国31个主要城市的高分辨率城市绿地产品（Shi等人，2023）。该数据集使用通用深度学习框架处理Google Earth图像生成。原始图像的空间分辨率约为1.1米。数据集的平均总体准确率为87.56%，F1分数为74.86%。各个公园的边界被划分为多边形，并用于在FRAGSTATS v4.2中剪辑绿地栅格层。分析在类级别进行，以具体描述绿地布局。输入的栅格数据保持了原始的1.1米空间分辨率。应用了标准的8-邻居规则（queen’s case）来定义斑块连通性，将 diagonal 接触视为连接。对于边缘处理，选择了“单一背景类”选项，将景观边界视为与绿地不同的独立背景类。选择了五个景观指标：斑块密度（PD）、连续性指数（CONTIG_AM）、分裂指数（SPLIT）、最大斑块指数（LPI）和平均斑块面积（AREA_AM），以量化城市公园内绿地的空间布局（Li和Wu，2004）。首先，使用斑块密度（PD）和分裂指数（SPLIT）来衡量破碎化程度。PD衡量每单位面积的斑块数量，而SPLIT提供了景观划分成独立组成部分的概率度量，是功能隔离的更敏感指标（Jaeger，2000）。其次，选择了连续性指数（CONTIG_AM）来评估网格单元内细胞的空间连通性或连续性，从而提供一个关于单元边界配置的指数，进而了解单元的形状（Lagro 1991）。最后，包括了最大单元指数（LPI）和平均单元面积（AREA_AM）来评估单元大小分布和优势性。LPI 识别出最大核心栖息地的比例，而 AREA_AM 反映了绿地的平均单元大小，防止了单一大型单元的偏倚。这些指标共同帮助我们区分了那些具有连续高质量绿色覆盖的公园和那些高度破碎化的公园，即使它们的绿地总面积相似。

2.4. 统计建模

使用标准化多样性指数来评估公园内的蝴蝶多样性，所有计算都是在 R 4.4.2 中使用 vegan 包完成的。物种丰富度（S）定义为每个群落中记录的蝴蝶物种总数。Shannon-Wiener 指数（H）基于物种丰富度和相对丰度（均匀性）来量化多样性，使用每个群落的丰度（N）来计算。公式为：H = ?∑Pi * ln(Pi)，其中 Pi = Ni / N，Ni 是第 i 种物种的个体数量，N 是总个体数量，因此 Pi 代表该物种在群落中的相对丰度。

非度量多维缩放（NMDS）被用来可视化不同城市区域之间蝴蝶群落结构的差异。随后应用了相似性分析（ANOSIM）来统计评估这些组间差异的显著性。为了分析蝴蝶群落组成与环境变量之间的关系，我们进行了冗余分析（RDA）。在分析之前，物种丰度数据经过了 Hellinger 变换，以降低主导物种的影响，使基于欧几里得的 RDA 适用于群落数据。使用 envfit 函数和 999 次排列测试来评估拟合到 RDA 值的各个环境变量的显著性。所有分析都是在 R 4.4.2 中使用 vegan 包完成的，图表则是用 ggplot2 包生成的。

为了评估公园特征和公园内绿色斑块配置对蝴蝶多样性的影响，我们选择了三个响应变量：Shannon-Wiener 多样性、物种丰富度和总丰度。解释变量包括公园形状指数和绿色斑块景观指标。探索性分析显示，三个变量——公园面积（Area：206.3361±183.5224）、周长-面积比（PARA：28.8017±42.65667）和平均斑块面积（AREA_AM）——具有高度右偏的分布，并且有极端的最大值。为了标准化它们的分布并减少极端值的影响，在进一步分析之前对这些变量进行了对数变换。随后，所有连续的预测变量都进行了标准化（z-score 变换）以便于比较效应大小。分别为每个响应变量建立了单独的统计模型。由于 Shannon-Wiener 指数是一个连续变量，我们使用 Shapiro-Wilk 检验来测试其正态性。当检测到偏离正态性时，应用了对数变换。然后对 transformed 指数进行了多元线性回归（MLR）模型拟合。物种丰富度和总丰度是计数数据，使用广义线性模型（GLMs）进行建模。由于总丰度的严重过度离散，拟合了负二项 GLM。对于物种丰富度，尽管我们最初考虑了由于数据偏斜而采用的替代分布，但最终还是使用了泊松 GLM 来严格遵循物种丰富度数据的计数性质。所有负二项模型都是使用 R 4.4.2 中的 MASS 包拟合的。

为了系统地解决我们的三个研究问题，我们对三个响应变量——物种丰富度、总丰度和 Shannon-Wiener 多样性——采用了三步建模策略。首先，我们通过基于校正后的赤池信息量准则（AICc）选择单独的逐步模型来确定每个维度中的主要驱动因素。我们针对两种类型的预测因子进行了这样的操作：（1）公园级别的特征（Area, PARA, FRAC, CIRCLE）和（2）公园内的配置（PD, CONTIG_AM, SPLIT, LPI, AREA_AM）。然后，通过将第一步中确定的显著预测因子组合成一个全局模型，并根据逐步选择（AICc）来确定最佳拟合模型，来评估这些维度的相对重要性。我们使用标准化效应大小来计算每个预测因子的相对重要性。最后，通过将选定的显著预测因子与 Area 结合起来，扩展了最佳拟合模型，以研究尺度依赖性效应。这使我们能够测试特定景观特征对蝴蝶多样性的影响是否随公园大小而变化。为了可视化公园面积和预测因子之间的相互作用，我们使用 interactions 包来描述蝴蝶多样性上的尺度依赖性效应。

由于样本量较小（n/k < 40），模型选择使用的是校正后的赤池信息量准则（AICc）（表 S5, S6, S7）。然后评估选定的模型在预测因子之间的低多重共线性（VIF < 5），以确保模型有效性。对于广义线性模型（GLMs），使用 DHARMa 包进行了残差诊断。我们使用 Kolmogorov-Smirnov（KS）检验来评估残差的均匀性，通过离散度检验来检查过度离散，并评估异常值的存在。此外，还检查了模拟残差与预测值的图表，以检测任何异方差性迹象（图 S1, S2）。对于多元线性回归模型，使用 car 和 lmtest 包实施了标准假设检验。使用 Shapiro-Wilk 检验验证了残差的正态性，而使用 Durbin-Watson 统计量评估了误差的独立性。使用非恒定方差得分检验评估了同方差性。这些综合诊断程序的结果表明没有显著的模型假设偏差。对于每个最终模型，我们使用 DescTools 包计算了 Pseudo R2 来评估拟合优度，并使用 effectsize 包计算了标准化效应大小来量化每个解释变量的相对贡献。最后模型使用 spdep 包通过 Moran’I 检测了残差的空间自相关性，结果显示没有显著的空间自相关性（p > 0.05）。

为了解决多重检验的问题，我们使用 Benjamini-Hochberg 程序评估了假发现率（FDR）。结果表明，调整后的显著性水平是稳健的（表 S9）。鉴于这项研究的探索性质和结果的一致性，我们在正文中报告了原始的 p 值，以便于识别潜在的生态模式。更重要的是，我们计算并报告了最终模型中所有预测因子的标准化效应大小，以避免过度依赖 p 值。这允许直接比较不同环境因素对响应变量的相对重要性和影响程度。

3. 结果

3.1. 蝴蝶群落特征

在北京五环路范围内共记录了 2,133 只蝴蝶个体，代表 19 个物种。Pieris rapae 是最丰富的物种（n = 1,047），而 Euchrysops cnejus 和 Satyrium w-album 各仅代表一个个体。在科中，Pieridae 的总丰度最高，而 Papilionidae 在物种丰富度和个体数量上都最低——仅由 Papilio xuthus 代表。相比之下，Lycaenidae 显示出最高的物种丰富度，记录了 10 个物种。两种物种——Pieris rapae（49.9%）和 Pontia edusa（31.8%）——被归类为优势物种，合计占总丰度的 80% 以上。另外七种物种——包括 Colias poliographus、Polyommatus eros 和 Celastrina argiolus——被认为是常见的，相对丰度在 1% 到 10% 之间（表 1，表 S2）。

表 1. 占优势（>30%）和常见（1%–10%）蝴蝶物种的相对丰度。该表列出了记录物种的学名及其相应的相对丰度百分比。

| 物种 | 相对丰度 |
|-----------------|---------|
| Pieris rapae | 49.09% |
| Pontia edusa | 31.83% |
| Colias poliographus | 3.94% |
| Polyommatus eros | 3.14% |
| Celastrina argiolus | 3.00% |
| Polygonia c-aureum | 1.97% |
| Tongeia filicaudis | 1.73% |
| Lycaeides argyrognomon | 1.45% |
| Everes argiades | 1.41% |

本研究将研究区域划分为四个不同的城市区域（UZ1–UZ4），这些区域由环路边界定义，代表了城市化强度的梯度。在各区域之间检测到了蝴蝶多样性的显著差异：UZ4 的物种丰富度显著高于 UZ1、UZ2 和 UZ3；同样，UZ4 和 UZ2 的 Shannon-Wiener 指数也显著高于 UZ1。然而，在任何区域内都没有发现总丰度或均匀性的显著差异（图 2）。非度量多维缩放（NMDS）和相似性分析（ANOSIM）显示，各区域之间的蝴蝶群落组成有很高的重叠度，区域内部的差异大于区域之间的差异（ANOSIM 统计量 R = -0.0689，p = 0.973）。值得注意的是，UZ4 显示出最高的组成异质性，而 UZ1 显示出最大的同质性（图 3）。

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图 2. 各城市区域的蝴蝶多样性指数箱形图，以及元素类型的显著性（Wilcoxon 秩和检验：*p<0.05，**p<0.01，***p<0.001）。

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图 3. 各城市区域的蝴蝶群落 NMDS 编排（应力值 = 0.15；ANOSIM 统计量 R = -0.0689，p = 0.973）。

3.2. 影响蝴蝶群落结构的因素

经过 Hellinger 变换后，RDA 表明测量的环境变量解释了蝴蝶群落组成的 13.03% 的总变异。前两个受限轴分别解释了 46.17% 和 18.32% 的变异（图 4）。如排序图所示，RDA1 主要特征是从负侧的较高斑块密度和形状复杂性到高连通性和面积加权指标的梯度。RDA2 根据 LPI 和 Area 区分了样本。排列测试显示，斑块形状和密度指标是群落结构的重要驱动因素。具体来说，CIRCLE（r2=0.132，p=0.024）、PD（r2=0.118，p=0.039）和 PARA（r2=0.113，p=0.038）与排序轴有显著相关性（表 S4）。

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图 4. 53 个城市公园中蝴蝶群落组成的冗余分析（RDA）排序图。点代表各个公园，颜色区分不同的城市区域。箭头代表拟合的环境变量。箭头的长度表示该变量与群落组成之间的相关性强弱（箭头越长，相关性越强），箭头的方向表示该变量增加的梯度。轴上的百分比表示受限轴解释的蝴蝶群落数据总方差的比例。RDA1 解释了 6.02% 的总变异，RDA2 解释了 2.39% 的总变异。

3.3. 公园特征和公园内配置对蝴蝶多样性的影响

在公园级别特征中，公园面积（Area）、周长与面积比（PARA）和分形维数（FRAC）是蝴蝶多样性的关键预测因子（表 2）。富度方面的泊松回归模型表明 PARA 和 FRAC 是关键因素（n=53，Pseudo R2=0.3214，AICc=191.4）。较高的 PARA 显著与较低的蝴蝶物种丰富度相关（p < 0.001）。FRAC 与物种丰富度没有显著相关性（p = 0.104）。负二项 GLM 显示面积是一个显著的正向预测因子（n=53，Pseudo R2=0.4755，AICc=471.2）。公园面积与总丰度呈正相关（图 5）。线性回归模型显示 PARA 和 FRAC 是 Shannon-Wiener 指数的关键因素（对数转换后）（n=53，调整后的 R2=0.4416，AICc=-26.19）。PARA 与蝴蝶多样性呈负相关（图 5）。相反，较高的 FRAC 与蝴蝶多样性呈正相关。

表 2. 与公园级别特征相关的蝴蝶多样性指数的模型预测因子总结。显示的变量是在最佳拟合模型中保留的，用于物种丰富度（S）、总丰度（N）和对数转换后的 Shannon-Wiener 指数（H (log)）。样本量 n=53。

| 指标 | 家族 | 预测因子 | 估计值 | p 值 | AICc |
|-----------------|------------|--------------|-----------------|-------------|
| | | PARA | -0.432 | <0.001 | 191.4 |
| | FRAC | 0.136 | 0.104 | <0.001 | 471.2 |
| |负二项模型 | Area | 0.834 | <0.001 | 471.2 |
| | Gaussian | PARA | -0.200 | <0.001 | -26.19 |
| | | H (log) | 0.097 | 0.002 | |
| | | FRAC | 0.097 | 0.002 | |

图 5. 公园特征与蝴蝶多样性指数之间的描述性双变量关系。回归线表示对原始数据的拟合。左图（a）显示了对数转换后的公园面积（Area）和对数转换后的总丰度（N）之间的线性趋势；右图（b）显示了对数转换后的公园周长与面积比（PARA）和对数转换后的 Shannon-Wiener 指数（H）之间的线性趋势。图中显示了皮尔逊相关系数（R）和相应的 P 值。样本量 n=53。

公园内绿色斑块配置指标的分析显示与蝴蝶多样性指数有显著关系（表 3）。斑块密度（PD）、最大斑块指数（LPI）和平均斑块面积（AREA_AM）是物种丰富度的关键预测因子（n = 53；Pseudo R2 = 0.3385；AICc = 192.4）。蝴蝶丰富度随着 AREA_AM 的增加而增加。相反，PD 和 LPI 与物种丰富度呈显著负相关（PD：p = 0.062；LPI：p = 0.063）。负二项 GLM 表明割分指数（SPLIT）和平均斑块面积（AREA_AM）是总丰度的显著正向预测因子（n = 53；Pseudo R2 = 0.4292；AICc = 478.0）。具体来说，较高的 SPLIT（p = 0.004）和 AREA_AM（p < 0.001）与总丰度的增加相关（图 6）。在香农-维纳多样性模型中，最大斑块指数（LPI）和平均斑块面积（AREA_AM）是显著的预测因子（n = 53；调整后的R2 = 0.4248；AICc = –23.24）。连通性指数（CONTIG_AM）与多样性之间存在正相关关系，尽管这种相关性不显著（p = 0.053）。表3总结了与公园内绿色斑块配置相关的蝴蝶多样性指数的模型预测因子。表中显示的变量是那些在最适合模型中保留下来的，用于物种丰富度（S）、总数量（N）和对数转换后的香农-维纳指数（H（log））。样本量n=53。

图表6显示了公园内绿色斑块配置与蝴蝶多样性指数之间的描述性双变量关系。回归线代表了原始数据的拟合情况。左侧面板（a）显示了对数转换后的平均绿色斑块面积（AREA_AM）与物种丰富度（S）之间的线性趋势；右侧面板（b）显示了对数转换后的平均绿色斑块面积（AREA_AM）与对数转换后的总数量（N）之间的线性趋势。皮尔逊相关系数（R）及其对应的P值在图中展示。样本量n=53。

在蝴蝶物种丰富度的广义线性模型中（表4），周长与面积比率（PARA）和内部绿色斑块密度（PD）都显示出了显著的负效应（n=53，伪R2 = 0.3419；AICc = 189.8）。根据标准化系数，PARA（βstd=-0.2556）和PD（βstd=-0.2192）与物种丰富度有显著的负相关。尽管PARA的标准效应幅度稍大，但它们的95%置信区间有显著的重叠（PARA：-0.4335至-0.0790；PD：-0.4405至-0.0082），表明它们的相对重要性在统计上是可比的。

在总数量模型中（表5），公园面积（Area）是唯一被保留的显著预测因子（n=53，伪R2 = 0.4755；AICc = 471.2）。标准化效应大小的分析显示，公园面积是总数量的强正预测因子（βstd=0.8346，p<0.001）。也就是说，公园面积的增加导致蝴蝶总数的增加。然而，最终模型中没有保留任何内部绿色斑块配置的预测因子，这表明公园面积在蝴蝶总数中起着最重要的作用。

在香农-维纳指数的最终多元线性回归模型中（对数转换形式），周长与面积比率（PARA）和分形维数（FRAC）是显著的预测因子（表6，图8）。根据标准化效应大小，PARA被认为是最重要的预测因子，与蝴蝶多样性呈强烈的负相关（βstd=-0.8369，p<0.001）。此外，FRAC被确定为第二重要的预测因子，与多样性呈显著的正相关（βstd=0.4050，p=0.002）。这一结果表明，在蝴蝶多样性方面，公园级特征比公园内的绿色斑块配置更为重要。

为了探讨预测因子对多样性的影响是否依赖于规模，我们在最优模型中加入了显著预测因子与公园面积（Area）之间的交互项。结果显示，对于对数转换后的香农-维纳指数，这种交互效应是显著的。包含周长与面积比率（PARA）和公园面积之间交互作用的模型解释了香农-维纳指数变化的45.4%（n=53，调整后的R2 = 0.4201；AICc = -22.81）。交互项为正且统计上显著（p<0.05），表明公园面积显著调节了公园形状与蝴蝶多样性之间的关系。

利用北京53个公园的实地调查数据，结合多尺度景观指标和标准化效应大小，我们的研究发现，公园形状的复杂性（通过周长与面积比率（PARA）来量化）在塑造蝴蝶群落结构中起着关键作用，为主要关注栖息地丧失和破碎化的传统范式增添了新的视角。这与其他城市环境中的研究结果形成对比，在那些研究中，破碎化程度或景观异质性被认为是主要驱动因素。观察到的蝴蝶多样性与公园形状复杂性（PARA）之间的负相关性与边缘主导的过程（例如，捕食风险增加、微气候压力）是一致的，但这些在当前研究中并未直接测量，需要进一步研究。重要的是，在标准化所有解释变量以确保可比性后，标准化效应大小分析显示PARA对蝴蝶丰富度的标准化效应大小高于内部斑块密度（PD）。这表明公园边界几何形状与城市蝴蝶群落之间的统计关联比内部栖息地破碎化与蝴蝶群落之间的关联更强。

“面积效应”——即栖息地大小与物种丰度之间的正相关关系——是一个在法国、中国和美国的城市生态系统中得到一致验证的生态原则，较大的绿地通常支持更高的蝴蝶总数。然而，本研究揭示了一个关键的区别：虽然公园面积显著增加了蝴蝶总数，但它并没有有效地促进物种丰富度。这种脱节表明，扩大面积并没有转化为高质量、多样化的栖息地，这表明栖息地异质性和多样性，而不仅仅是面积本身，是决定动物多样性的关键因素。这一模式与在密集建筑环境中观察到的对边缘敏感的昆虫种类减少的现象相符，表明公园几何形状本身可能是比通常假设的更直接和普遍的威胁。

基于这些分数，我们识别出对环境梯度有强烈响应的物种进行进一步分析。我们发现Pieris rapae与RDA1的负端有显著关联，与斑块密度（PD）和形状复杂性（PARA）呈正相关，表明它能在破碎或复杂的栖息地中繁衍。尽管由于样本量的限制，我们没有对稀有物种进行特定种类的丰度建模，但这种多变量排序提供了宏观证据。结合其已知的生态特征，如广泛的食性、高扩散能力和对干扰的耐受性，我们假设Pieris rapae通过迅速占领粗糙、均匀的栖息地来利用这种空间扩展。这导致总数增加，而不会增加物种更替。相比之下，具有狭窄寄主植物需求或有限移动能力的栖息地特化物种可能无法在这种条件下建立或持续存在。

尽管直接测量微生境质量（如寄主植物的可用性或植被结构）超出了本研究的范围，但观察到的模式使我们能够推断出这些公园的保护价值背后的潜在机制。具体来说，公园表现出高丰度但没有相应增加多样性的情况表明，这可能是由少数主导性物种的种群爆发所驱动的，而不是对特化多样性的广泛支持。我们的敏感性分析排除了这两个主导物种，确认了模型的稳健性，而物种丰富度的预测因子从公园面积转移到了公园形状。这表明主导物种主要对面积敏感，掩盖了栖息地配置对非主导物种的影响。因此，我们假设北京五环路内的公园扩张导致了绿地面积的增加，但这些绿地的植被结构可能相对简单，而不是栖息地质量的实质性改善。具有特定栖息地需求的物种对城市化的敏感性更强。因此，这些增加的面积可能有利于适应性较强的物种种群，但不利于需要特定资源的特化物种。因此，对于大型公园而言，管理工作的重点应该更多地放在提高栖息地质量上，以增加蝴蝶的多样性，例如增加植被结构的复杂性（Neal, Araya, 和 Wheeler 2024）和花蜜资源的多样性（Lanner 等人，2025；Guderjan 等人，2023），而不是仅仅关注边界调整。

5. 限制
必须承认，本研究存在几个限制。首先，我们在夏季的7月至8月期间对每个公园进行了一次标准化的野外调查，并使用了2020年的景观配置数据来匹配2023年的野外调查。虽然这种设计能够对53个采样公园进行可靠的相对比较，但它限制了对具有不同物候模式的物种的全面考虑，并且可能由于景观数据与调查年份之间的不匹配而引入时间偏差。此外，没有对检测概率进行建模，也没有将细尺度的栖息地变量（包括蜜源植物多样性、修剪制度以及周围城市环境的特性）纳入分析中，这可能导致我们在解释群落组成时存在残余偏差。其次，也许最关键的是，我们研究结果的普遍性受到记录的蝴蝶组合的分类学和数量组成的限制。调查捕捉到的蝴蝶群落相对贫乏（总共19种），在数量上主要由两种广泛分布的通才物种主导。因此，观察到的模式可能反映了这些主导物种的栖息地偏好，而不是更广泛的区域蝴蝶群落的偏好。总的来说，这些限制阻碍了我们进行可靠的因果推断，表明我们的发现应被视为初步的和探索性的，而不是决定性的。最后，由于我们的结果仅来自北京的城市核心区域，因此不能直接转化为普遍适用的管理指南。在将这些见解推广到具有不同气候条件、植被类型或公园管理方式的其他城市时需要谨慎。

6. 结论
本研究量化了周长与面积比（PARA）的显著负面影响，揭示了栖息地面积与生物多样性结果之间的脱钩。虽然这些发现表明，几何复杂性与蝴蝶多样性的关联程度可能与仅基于面积的指标相当甚至更强，但最关键的见解在于这些效应的尺度依赖性。总体而言，我们的结果表明，城市绿化策略可以采用基于尺度的框架，尤其是在高密度城市环境中：小型公园可以优先考虑几何优化，以可能的减轻边缘效应，而大型公园则应专注于提高栖息地质量，以维持物种多样性。这些方法可能会提高高密度城市中城市公园支持当地蝴蝶种群的能力。

数据和代码可用性声明
由于实验室数据管理政策及相关研究的进行中，原始蝴蝶群落矩阵和特定公园级别的预测器表格并未公开存档。然而，为了确保我们分析工作流程的可重复性，已经在补充材料中提供了模型选择、统计程序和通用站点位置信息（已匿名处理）的详细说明。支持本研究发现的数据集可以在合理请求的情况下从相应作者处获取，用于学术交流目的。

未引用的参考文献
(Gao, Neill (2020))

CRediT 作者贡献声明
ZHANG Li：调查、数据分析。
SU Zhimin：撰写——审阅与编辑、方法论、概念化。
ZHOU Weiqi：撰写——审阅与编辑、资源、资金获取、概念化。
XIAO Zixiang：撰写——初稿、方法论、调查、数据管理、概念化。
ZHENG Zhong：调查。
SUN Xu：调查。
PENG Mengwei：调查。
CHEN Zhiheng：调查。
CAO Yu：调查。
CAO Ying：调查。
XIAO Zixiang | ZHOU Weiqi | SU Zhimin | ZHANG Li | CAO Ying | CAO Yu | CHEN Zhiheng | PENG Mengwei | SUN Xu | ZHENG Zhong
中国科学院区域与城市生态国家重点实验室，生态环境研究中心，北京100085，中国