综述：从输入到互作：土壤化学计量与微生物组作为作物养分利用效率的驱动因子

《npj Sustainable Agriculture》：From inputs to interactions: soil stoichiometry and microbiomes as drivers of crop nutrient use efficiency

　　

传统农业在保障粮食安全方面面临挑战，主要依赖高养分投入的集约化生产，导致合成肥料需求增加或富含养分的牲畜粪浆大量使用。除了因肥料成本上升和全球供应链中断带来的经济制约外，集约化农业常造成养分过量供给（主要是氮（N）和磷（P）），进而对土壤质量和水资源产生负面影响，加剧温室气体排放并导致土壤侵蚀。例如，欧盟的氮盈余量约为每年每公顷50 kg N，约40%的氮投入未被作物生产利用而可能流失至环境中。因此，提高植物养分利用效率（NUE）成为在全球范围内维持产量的同时降低矿物肥料依赖性的关键策略。NUE被理解为一种植物内在性状，描述了植物从土壤中获取养分并将其转化为可收获产量的效率。在植物水平上，NUE包含两个互补组分：（i）养分吸收效率，即根系及相关微生物从可利用及难利用土壤库中获取养分的能力；（ii）养分利用效率，即单位吸收养分所生产的生物量或可收获产量。养分回收效率与之相关但有所不同，因为它量化了施入养分中被植物生物量或收获产物回收的比例，从而将植物性状与土壤保持、微生物固持及损失途径联系起来。目前NUE的概念并未完全涵盖微生物介导的养分转化过程，因此无法充分解释田间条件下肥料投入与植物吸收之间的不匹配。土壤微生物组通过调控养分有效性，在决定植物NUE中发挥核心作用。研究人员提出一个统一框架，将土壤微生物多样性、微生物活性、植物内在性状及养分化学计量整合为相互作用的控制节点，而非独立的描述指标。这一概念性进展在于将作物养分需求与受C:N:P调控的微生物矿化、固持、储存及损失途径相连接，从而识别出不仅能影响肥料投入速率，还能影响养分生物学命运的管理切入点。通过使微生物养分转化与植物需求相协调，该方法有望提升养分回收效率、促进植物养分吸收并减少环境损失。

传统农业面临的挑战

传统农业依赖高强度养分投入，导致欧盟年氮盈余约50 kg N/ha，约40%的氮（N）未被作物利用而进入环境。植物养分利用效率（NUE）包括养分吸收效率和养分利用效率两个互补组分，其不仅取决于根系构型等植物内在性状，还强烈依赖于微生物介导的养分转化。当前NUE概念未能充分反映微生物固持与矿化的动态平衡，导致肥料投入与植物吸收之间存在显著错配。微生物能够释放有机结合态或矿物结合态养分，从而提供植物难以直接利用的养分库，这一功能可通过根系分泌物模式及有益微生物的选择性招募加以调控。

土壤微生物多样性是土壤功能潜力与恢复力的基础

土壤微生物组是土壤质量和恢复力的主要驱动力。高微生物多样性通过功能冗余和响应多样性支持土壤恢复力，但多样性不应直接等同于功能。特定功能群、关键类群及养分循环基因的表达可能不成比例地控制单个过程。微生物过程调控养分的矿化、固持与储存：对于磷（P），微生物通过酸化及酶解作用矿化有机磷或溶解矿物结合态磷，同时通过自身生物量固持磷形成动态缓冲库；对于氮（N），微生物固持将无机N转化为有机形态促进N滞留，而硝化和反硝化作用则导致N₂O等气态损失。集约化管理如频繁深翻耕、单一种植和高量化肥施用会破坏微生物栖息地，降低微生物多样性和功能容量。相反，保护性耕作、多样化轮作、覆盖作物及有机改良剂等措施可增强微生物固持-矿化动态，促进养分储存与作物需求的同步化。

将潜力转化为活性

微生物的遗传潜力能否转化为实际的生化活性，严格受限于资源可用性和土壤C:N:P化学计量平衡。微生物倾向于维持相对稳定的体内C:N:P比（约60:7:1），当外部资源化学计量偏离微生物需求时，微生物会调整代谢和酶的产生。低C:N或C:P比（如高量化肥投入后）易导致微生物碳（C）限制，削弱固持能力并增加NO₃^-淋失风险；高C:N或C:P比（如C源输入后）则刺激微生物生长和胞外酶分泌，增强养分固持但可能暂时与植物竞争。管理策略需考虑化学计量：精准施肥减少过剩期，覆盖作物捕获休闲期养分，有机-无机配施改善养分供应与生物需求的同步性。实践中需结合土壤有机C、全N、速效P、微生物生物量C:N:P及酶活性比率等指标来识别局域化学计量约束。在植物需求低谷期（如收获后）添加富C物料（秸秆、堆肥）可促进微生物固持、减少损失，但若在作物高需期附近施用则可能暂时降低养分有效性。

统一框架：微生物生物多样性、养分化学计量与植物养分利用效率

未来可持续管理需要一个整合作物NUE、土壤养分化学计量和微生物生物多样性的操作性原则框架：(i) 养分供给与作物需求和NUE匹配，仅在微生物固持与再矿化同植物物候同步时才能提高回收率；(ii) 土壤C:N:P平衡应能预测微生物过程是主要固持、矿化还是释放养分；(iii) 微生物功能多样性（含关键类群和响应多样性）应在环境胁迫下稳定这些过程。这要求协同干预养分时机、化学计量平衡以及微生物栖息地与活性。

综合性养分与化学计量管理

未来策略应从产量导向转向综合考虑土壤化学计量、微生物养分需求和植物获取的集成管理。需要将矿物肥料与富C改良剂（残茬、堆肥、覆盖作物生物量）结合，在养分过剩期增强微生物固持；在高C输入后的强固持期可能需要靶向补充养分或纳入豆科作物以避免竞争。管理必须因地制宜，整合土壤质地、pH、水文和遗留养分库等因素，并结合常规土壤测试与微生物生物量、酶活性等生物学指标进行决策。

保护和恢复土壤微生物生物多样性

微生物生物多样性应被视为核心农业资源。高多样性通过功能冗余提供恢复力，但关键类群的丧失即使总体多样性尚存也可能损害特定过程。集约化措施（深耕、单作、过度施肥、农药使用）破坏微生物功能和栖息地。未来管理应优先采用少免耕、多样化轮作、多物种覆盖作物和有机改良剂，并将微生物多样性纳入土壤健康监测框架，特别是在气候极端事件频发的背景下。

通过植物覆盖、水分管理和生物信息化的耕作系统维持连续生物活性

养分损失常发生在植物吸收低而微生物固持不足的时期（如收获后、休耕期或过湿条件）。覆盖作物是维持生物连续性的有效工具，可捕获残余养分、增加C输入并刺激微生物固持；物种混合（禾本科+豆科+深根系）可优化化学计量。水分管理必须与养分和微生物管理紧密结合：过量灌溉促进反硝化，干旱抑制微生物活性。未来需发展集成的灌水-养分管理，配合精准灌溉和适应性管理。

推进循环养分经济与生物活性施肥策略

应向循环养分经济转变，将堆肥、沼渣、粪肥产品和磷回收产品（如鸟粪石）纳入管理体系。这些产品通常释放较慢并提供C底物，有助于改善同步性并减少损失。生物刺激素和微生物接种剂可作为组件纳入综合管理，但其田间效果常不稳定，受土著群落竞争和环境背景影响。循环产品的评估需超越养分含量，关注其对微生物群落、养分循环动态和长期土壤功能的影响。

选育主动支持根际微生物功能的作物品种

未来育种应关注植物塑造有益根际微生物组的能力。现代育种可能无意中降低了根系碳分配和微生物招募能力。老品种和地方品种因在低投入条件下演化，可能保留了更强的地下投资和更广泛的微生物关联。新兴育种技术（如CRISPR/Cas）提供了靶向根际功能性状（根系构型、分泌物化学、微生物组招募）的机会。将育种与微生物组科学整合，将根系性状和微生物招募能力纳入选择目标，有望开发出能与有益微生物组协作的作物品种，从而提高养分回收效率并减少肥料依赖。