《Foods》：TMT-Based Quantitative Proteomics Reveals the Molecular Mechanism Underlying Quality Deterioration of Refrigerated Northern Pike (Esox lucius)
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发酵食品和饮料是尼日利亚食品文化的基石，但其科学记录仍然支离破碎，并且它们在全球生物经济框架（bioeconomy）内的潜力在很大程度上尚未实现。本综述解决了两个相互关联的空白：缺乏对尼日利亚发酵食品的综合民族地理分析（ethnogeographic anal
发酵食品和饮料是尼日利亚食品文化的基石，但其科学记录仍然支离破碎，并且它们在全球生物经济框架（bioeconomy）内的潜力在很大程度上尚未实现。本综述解决了两个相互关联的空白：缺乏对尼日利亚发酵食品的综合民族地理分析（ethnogeographic analysis），该分析整合了区域多样性的生态、文化和农业驱动因素；以及对这些食品作为循环生物经济（circular bioeconomy）发展模型的有限研究。通过使用涵盖1986–2025年同行评审文献的叙述性综合方法，研究人员系统地绘制了尼日利亚主要地缘政治区域中发酵块茎、谷物、豆类、乳制品和水果产品的分布图，证明了农业生态禀赋、民族构成、贸易路线和跨文化互动塑造了区域差异。除了社会文化意义，尼日利亚发酵食品通过延长保质期、增强营养生物利用度和减少收获后损失，为粮食安全做出了有意义的贡献。本综述进一步将ogi（发酵玉米粥）和garri（发酵木薯颗粒）定位为循环生物经济整合的模型系统，证明了副产品价值化（by-product valorisation）如何能够产生增值产出，包括动物饲料、生物乙醇、可生物降解包装和有机酸。关键挑战，包括食品安全缺陷、缺乏标准化生产规程和有限的监管框架，得到了批判性评估。确定了三个优先研究方向：基于宏基因组学的微生物组谱分析、开发适合文化的起始发酵剂（starter cultures），以及制定性别响应的监管工具。尼日利亚发酵食品，如果得到适当记录并整合到创新系统中，代表了撒哈拉以南非洲可持续食品体系转型中未充分利用的资产。
1. Introduction
引言部分指出，发酵是世界上最古老、最广泛使用的食品技术之一。在撒哈拉以南非洲，发酵食品是主食、文化认同的载体、收获后保存机制，并因益生菌潜力、抗菌活性和功能食品特性而受到生物技术关注。尼日利亚作为非洲人口最多、生态和民族最多样化的国家之一，拥有丰富的发酵食品传统，包括以garri和fufu为代表的块茎类、以ogi和burukutu为代表的谷物类、以iru和ugba为代表的豆类调味品，以及以nono为代表的乳制品。然而，这些食品相对于其科学和经济意义而言仍研究不足。先前综述多集中于个别产品或特定微生物群落，很少采用明确的民族地理视角来考察生态梯度、民族构成、农业资源可得性和历史贸易模式如何共同塑造发酵传统的空间分布。此外，传统发酵食品与循环生物经济之间的关系也缺乏系统探讨。本综述将这两条线索置于同一框架下，以生态、民族和历史因素共同解释区域分布，并以此作为后续生物经济评估的分析基础。
2. Historical Background and Classification of Nigerian Fermented Foods
2.1 历史与前殖民根源
发酵作为一种食品保存策略早在殖民接触前数百年就已在尼日利亚存在。土著王国和族群发展出复杂的发酵实践，以保存季节性收获、确保全年食品供应、解毒抗营养化合物并创造具有文化特色的风味。木薯发酵既保存了易腐的块茎，又降低了其氰苷含量，这对食品安全至关重要。非洲角豆树的碱性发酵（产生“daddawa”或“iru”）使高蛋白调味品能够在西非雨季保存。从15世纪开始的欧洲接触引入了玉米等新作物，这些作物迅速融入现有发酵传统，产生了玉米ogi等产品，与更古老的高粱和小米品种并存。核心发酵实践通过土著知识体系代代相传，尤其是历史上作为家庭规模发酵主要从业者的女性。
2.2 分类
尼日利亚发酵食品按底物类型系统分类，与农业生态区和民族传统大致对应。主要分为五类：（1）块茎类，主要来自木薯（garri、fufu、lafun、abacha）；（2）谷物类，来自玉米、高粱和小米（ogi、kunun-zaki、burukutu、pito、masa）；（3）豆类调味品（iru/daddawa、ugba、ogiri、afiyo/okpehe）；（4）乳制品（nono、fura da nono）；（5）水果和棕榈汁饮料（agadagidi、emu/棕榈酒）。
3. Ethnogeographic Analysis: Regional Drivers of Fermentation Diversity
3.1 北部和萨赫勒地带：干旱适应与游牧乳品传统
北部各州以豪萨人和富拉尼人为主，属半干旱萨赫勒生态，农业以高粱、小米和牛牧业为中心。masa、kunun-zaki、burukutu、daddawa、nono和fura da nono等产品直接反映了可利用的谷物资源和炎热干燥气候下的保存需求。nono的普及直接反映了富拉尼牧业传统；乳品发酵知识几乎完全由富拉尼女性（常称为“挤奶女工”）传承，她们控制着生产和贸易。
3.2 中部地带：民族多元性与发酵多样性
中部地带地处萨赫勒与湿润南部之间的过渡区，民族极其多元。伊加拉人和伊多马人生产okpiye/afiyo，一种由非洲牧豆树种子碱性发酵而成的调味品。此外还有发酵山药和木薯衍生物如ibe和ikwurikwu。该区域拥有超过20个不同的民族语言群体，各自贡献了独特的加工方法、命名惯例和产品变体，形成了难以与西南或东南部统一区域身份相比的发酵景观，科学记录也相对较少。
3.3 尼日尔三角洲和中西部：水生资源与独特调味品
尼日尔三角洲独特的水生生态和文化传统产生了尼日利亚其他地方没有的发酵产品。由乌尔霍博人和伊塞基里人用棉籽或非洲山药豆发酵制成的owoh，体现了当地资源对发酵传统的塑造。棕榈酒ogogoro的蒸馏生产源于1930年代对进口烈酒的限制，至今仍是河岸社区重要的非正规部门生计，但缺乏正式监管。
3.4 木薯中心性与伊博族发酵遗产
东南部各州以伊博人为主，湿润雨林生态，木薯生产力高。木薯在伊博饮食文化中的核心地位体现在garri（东南部特有的棕榈油强化黄色形式）、fufu（akpu）和abacha等标志性食品中。豆类调味品ogiri和ugba/ukpaka是蛋白质和风味的来源，并深深嵌入伊博烹饪和仪式传统。ugba尤其与节庆消费相关，新山药节（Iwa Ji/Iri Ji Ohuru）中食物扮演核心仪式角色。
3.5 西南部：约鲁巴发酵传统与植物多样性
西南部各州属亚湿润生态区，支持多种粮食作物和高度多样的发酵组合。iru是北部daddawa的对应物，但西南部一种地区变体是在加工过程中加入含葵花籽和trona（kaun）的软化剂kuru，产生iru-pete。ogi作为婴儿断奶食品、康复饮食、仪式供品和禁食食品，深深植根于约鲁巴社会实践中。elubo-lafun和elubo-isu是发酵木薯和山药纤维粉，用于制作amala糊状食品。此外还有pito、agadagidi、ogogoro和otika等酒精饮料。
3.6 跨文化影响与食物交换
garri和fufu在尼日利亚西南部和东南部均有消费，但存在区域差异：东南部伊博社区在煎制时添加棕榈油制成“黄色garri”，而西南部约鲁巴人偏好未着色的白色garri。这些差异反映了棕榈油的可及性、文化审美偏好和历史贸易模式。州际移民和城市食品市场逐渐将食品传播到原产地之外，在传统知识和社区监督背景之外带来质量控制挑战。
4. Production Methods, Microbiology, and Nutritional Attributes
生产方法和微生物学方面，区域底物决定了主导发酵类型：谷物和块茎发酵以乳酸菌（LAB）驱动的酸化为主，而富含蛋白质的豆类调味品如iru和ogiri则以芽孢杆菌驱动的碱性发酵为主。木薯发酵由乳酸菌和脱毒酵母主导，而北部和中部的谷物及角豆树发酵则有利于芽孢杆菌和不同乳杆菌。
4.1 块茎类发酵产品
木薯发酵的关键功能是降低氰苷含量，其水解由β-葡萄糖苷酶催化，释放的氢氰酸在食用前挥发。garri通过去皮、洗涤、磨碎、压榨、发酵3–5天和烘烤制成，主要发酵微生物为植物乳杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）、明串珠菌属（Leuconostoc）以及酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）和马克思克鲁维酵母（Kluyveromyces marxianus）。发酵产生的酸化抑制腐败和致病菌，赋予garri较长保质期。营养上garri主要是碳水化合物，蛋白质和微量元素有限。fufu通过将去皮木薯浸泡2–3天、捣碎和烹饪制成；lafun类似但晒干磨粉，保质期可达6个月以上。abacha是将去皮、洗涤、切丝的木薯发酵后与蔬菜、油、鱼等混合食用的“非洲沙拉”。
4.2 谷物类发酵产品
谷物发酵主要由乳酸菌驱动，产生有机酸、细菌素和挥发性化合物，增强食品安全和风味。ogi以玉米、高粱或小米为原料，经浸泡、湿磨、过筛、发酵和沉淀，早期出现棒状杆菌（Corynebacterium），随后乳酸菌和酵母成为优势菌群，发酵改变氨基酸和维生素谱。masa由大米、小米、玉米或高粱制成，发酵使pH从约6.0降至4.0以下，主要菌种包括植物乳杆菌、乳酸片球菌（Pediococcus acidilactici）和发酵粘液乳杆菌（Limosilactobacillus fermentum）及酿酒酵母。burukutu和pito是经麦芽化和多阶段发酵的高粱或小米酒精饮料；burukutu在24小时pH从6.2降至4.3，48小时进一步降至3.7，成熟产品中醋杆菌属（Acetobacter）和念珠菌属（Candida）占主导，成熟前煮沸消除了残留乳酸菌和酵母。kunun-zaki是一种非酒精小米饮料，经浸泡、加香料湿磨、过筛、胶化、加糖和装瓶，其乳酸菌和酵母发酵发生在浸泡阶段（8–48小时），室温保质期约24小时。
4.3 豆类发酵调味品
豆类发酵以芽孢杆菌属（Bacillus）为主，其蛋白水解和脂肪水解活性提高蛋白质消化率和生物利用度，碱性环境降低抗营养因子。iru/daddawa由非洲角豆树种子煮沸、手工去壳、再煮沸、包裹发酵而成，富含脂肪和蛋白质，作为风味增强剂和廉价肉类替代品。ugba由非洲油豆种子煮沸、去壳、切片、再煮沸、漂洗、浸泡、包裹发酵而成，蛋白质含量约44%，含至少17种必需氨基酸。ogiri由蓖麻籽、甜瓜籽或瓠瓜籽发酵而成。afiyo/okpehe由非洲牧豆树种子进行湿固态碱性发酵，产生粘稠褐色的种子糊，具有浓烈香气。
4.4 乳制品和水果制品
nono是尼日利亚消费最广泛的发酵乳制品，通过向后接种（backslopping）生产：新鲜牛奶接种先前发酵的牛奶，在室温下发酵约24小时，乳酸菌将乳糖转化为乳酸。微生物群落复杂，包括植物乳杆菌、德氏乳杆菌保加利亚亚种、乳酸乳球菌乳亚种和乳脂亚种、发酵粘液乳杆菌、唾液乳杆菌、婴儿链球菌婴儿亚种以及多种酵母。某些表征中检测到葡萄球菌和肠球菌，提示需持续关注公共健康，因为nono不经热处理直接食用。nono常与fura（小米或高粱粉压制的香料球）组合为“fura da nono”，增加膳食蛋白质和能量密度。
4.5 水果和棕榈汁产品
agadagidi由过熟香蕉或大蕉发酵而成，呈浑浊泡腾状，甜酸口味，涉及枯草芽孢杆菌、植物乳杆菌、肠膜明串珠菌、酿酒酵母和产朊假丝酵母。棕榈酒（emu）由油棕或酒椰棕榈汁快速自发发酵而成，主要酵母和乳酸菌参与，在数小时内成分发生显著变化，室温24小时内品质下降，制约商业化。
5. Nigerian Fermented Foods and Global Food Security
5.1 保存与收获后损失减少
发酵通过创造酸性或酒精环境抑制腐败菌，延长易腐热带底物的保质期。在农村地区，新鲜木薯收获后24–48小时内损失可达40%，而转化为garri后可在无冷藏条件下保存数月，大大减少收获后损失。
5.2 营养强化
发酵降解植酸盐、单宁、草酸盐等抗营养因子，部分水解复杂碳水化合物和蛋白质，降低木薯氰苷，并通过微生物代谢合成B族维生素和短链脂肪酸。ogi作为断奶食品虽重要，但能量和蛋白质含量有限，建议补充强化。
5.3 粮食主权、性别与韧性
传统发酵生产使社区无需外部投入或冷链基础设施即可将本地农业资源转化为多样稳定的食品，增强对气候冲击的韧性，并支持农村生计。女性是发酵食品的主要生产者、贸易商和知识保管人，约占尼日利亚食品加工活动的80%，而女性在garri加工中占剥皮、洗涤、发酵和包装阶段的几乎全部劳动。商业化策略必须考虑性别维度，采用性别变革性方法。
6. Fermented Foods as Circular Bioeconomy Models
6.1 Ogi的循环生物经济整合
估计尼日利亚约四分之一人口每周消费ogi。ogi生产产生三个主要副产品流：湿磨过筛产生的谷物麸皮、浸泡谷物产生的浸泡水、磨碎产生的废水。谷物麸皮富含膳食纤维、蛋白质和微量元素，可加工成纤维补充剂或强化食品，提取生物活性化合物用于营养保健品，作为微生物发酵底物生产酶、维生素、有机酸，发酵后作为高品质动物饲料，进入厌氧消化器生产生物燃料，堆肥成生物肥料，或用阿拉伯木聚糖制造可生物降解包装材料。浸泡水和磨碎废水富含可溶性蛋白质、氨基酸、矿物质和糖，可作为工业发酵培养基的低成本氮源和碳源，同时减少废水污染。
6.2 Garri的循环生物经济整合
garri是尼日利亚木薯收获的主要出路，2011年销售量约600万吨，加工行业97.9%由女性主导。garri加工产生木薯皮（占块茎重15–20%）、淀粉残渣、木薯渣和加工废水。尼日利亚每年产生超过2000万吨木薯加工残渣。木薯皮可生产生物乙醇和沼气，用于制纸浆，晒干后作为饲料，热解成生物炭（碳含量48.7 wt%），或作为生产有机酸的底物。沉降淀粉残渣可食用或用于纺织业。废水可回用，一吨木薯废水可产生28立方米生物甲烷。然而，实现这些途径面临实际约束：生产分散导致副产品收集物流困难；生物乙醇生产本身能耗高，需进行技术经济评估；缺乏专门的监管和推广基础设施。
7. Challenges, Constraints, and Critical Gaps
7.1 食品安全与微生物危害
依赖自发发酵和未定义的微生物群落导致批次间质量和安全差异。霉菌毒素污染（如ogi中的黄曲霉毒素、高粱饮料中的赭曲霉毒素A）已有记录。大多数传统发酵食品通过非正规渠道进入市场，未经系统安全测试。
7.2 标准化与过程控制
发酵持续时间、温度、底物制备和微生物接种物差异显著，阻碍商业化。开发定义明确的起始发酵剂在技术上可行，但需要培训、冷链分销基础设施和经济激励。
7.3 工业化、监管和知识产权框架
现有文献几乎未涉及知识产权和传统知识保护。地理标志（GIs）可能为保护尼日利亚特有产品的文化经济价值提供框架，同时需要适应传统食品的监管框架。
7.4 研究优先方向
三个优先方向：应用宏基因组学和代谢组学全面分析关键产品的微生物生态和代谢活性；开发针对尼日利亚消费者加工条件和感官期望的定义化起始发酵剂并验证其安全性、稳定性和性能；量化发酵生产对农村生计尤其是女性生计的经济贡献，并整合营养、经济和性别维度的家庭层面研究。
8. Conclusions and Future Perspectives
本综述表明，尼日利亚发酵食品的民族地理多样性是生态、农业、民族和历史在各地理区域连贯互动的结果。理解这些驱动因素是设计适应当地背景的食品安全改进、过程标准化和商业化策略的前提。循环生物经济框架为重新定位尼日利亚发酵食品在全球可持续性话语中的位置提供了有说服力的视角。garri和ogi展示了传统食品系统如何作为资源高效
