综述：升高CO2条件下番茄硝酸还原酶的翻译后调控：碳-氮信号传导与光合驯化

《Plants》：Post-Translational Control of Nitrate Reductase Under Elevated CO2 in Solanum lycopersicum: Carbon–Nitrogen Signaling and Photosynthetic Acclimation

　　

大气CO₂浓度升高正在改变C3作物的碳-氮相互作用，番茄(Solanum lycopersicum L.)表现为碳同化增强但氮吸收和同化常受抑制。硝酸还原酶(NR)是硝酸盐还原的限速酶，通过将硝酸盐同化与碳代谢和一氧化氮(NO)信号相结合发挥核心作用。本综述总结了升高CO₂(eCO₂)条件下番茄NR调控的现有知识，重点关注翻译后机制及其对光合驯化的贡献。eCO₂通过光呼吸、碳水化合物介导的反馈、氧化还原调控、源-库动态和氮有效性等相互关联的变化来调节NR活性。虽然eCO₂通常通过减少光呼吸支持来抑制叶片硝酸盐同化，但根区CO₂富集可短暂刺激根NR活性，凸显了组织特异性调控。多组学研究进一步证明，广泛的代谢和分子重编程影响碳骨架供应、氨基酸生物合成和氮同化。此外，NR依赖性NO产生通过不依赖ABA的H₂O₂–NO信号将氮代谢与气孔调节联系起来。尽管取得了这些进展，但eCO₂条件下NR磷酸化、14-3-3蛋白互作和氧化还原介导调控的作用仍知之甚少。总体而言，NR作为关键代谢和信号枢纽，在未来气候条件下协调碳氮代谢。理解这些调控机制将有助于制定提高氮利用效率、维持光合作用和提升番茄生产力的策略，并为未来生理学、分子和多组学研究确定优先方向。

1. 引言
大气CO₂浓度升高驱动C3作物代谢重编程，番茄碳同化增强常以氮代谢受抑为代价。长期FACE研究表明，生物量增益在数年后减弱，生产力响应与氮获取程度相关(r2=0.68)。700–800 ppm的eCO₂导致氮稀释效应，组织氮浓度下降。eCO₂对氮代谢的影响具有环境依赖性：高温下单位根质量的NO₃^?和NH₄⁺吸收速率显著下降；中等温度下铵营养促进谷氨酰胺(Gln)和天冬酰胺(Asn)合成。硝态氮营养下eCO₂通过降低光呼吸抑制硝酸盐同化，铵态氮营养下则增强碳骨架供应并促进氨基酸生物合成。NR是硝酸盐还原的限速酶，其调控以翻译后水平为主，包括可逆磷酸化和14-3-3蛋白结合。

2. 番茄的氮同化途径
2.1 NRT转运蛋白介导的硝酸盐吸收：番茄根系NO₃^?获取由NRT1家族(低亲和转运系统，LATS)和