《Agronomy》：Rice–Loach Co-Culture: Increased Rice Grain Yield and Positive Effects on Root Morphological and Physiological Traits
编辑推荐：
摘要
根系形态和生理性状在水稻生长和产量形成中起着重要作用。稻-泥鳅共作是一种重要的稻田综合种养（integrated rice–aquaculture, IRA）系统，但在无沟共作条件下根系对环境的响应仍知之甚少。本研究将常规稻和杂交稻品种分别种植于单作和
摘要
根系形态和生理性状在水稻生长和产量形成中起着重要作用。稻-泥鳅共作是一种重要的稻田综合种养（integrated rice–aquaculture, IRA）系统，但在无沟共作条件下根系对环境的响应仍知之甚少。本研究将常规稻和杂交稻品种分别种植于单作和稻-泥鳅共作模式下，以评估水稻类型和种养模式对根系性状和籽粒产量的影响。结果表明，水稻类型与种养模式的互作显著影响了若干根系性状和千粒重，但对最终籽粒产量无显著影响。与单作相比，稻-泥鳅共作显著降低了土壤容重（降幅为10.5%–14.6%），并提高了总孔隙度（增幅为12.7%–12.9%）。稻-泥鳅共作还显著增强了水稻生育前期的根系生理活性，使分蘖期根系氧化活力提高了5.70%–6.50%，根系伤流强度提高了12.6%–13.9%。同时，成熟期根系生物量显著增加20.0%–34.4%，籽粒产量显著增加14.3%–19.7%。水稻类型也显著影响根系性状：杂交稻通常表现出比常规稻更优的根系形态性状、更高的生理活性和生物量以及更高的籽粒产量。总体而言，与水稻单作相比，稻-泥鳅共作系统改善了土壤物理性质，提高了根系生理活性和生长量，并获得了更高的籽粒产量，而杂交稻在该系统中的表现优于常规稻。
论文解读：稻-泥鳅共作对水稻根系形态、生理性状及产量的影响
研究背景与科学问题
水稻（Oryza sativa L.）是全球最重要的粮食作物之一，为超过半数世界人口提供主要食物来源。中国作为全球最大的水稻生产国和消费国，2024年占全球水稻收获面积的17.0%和总产量的25.5%。双季稻是华南地区重要的水稻生产系统，然而近二十年来其种植面积下降约一半，主要归因于劳动力短缺、劳动力和投入成本高以及经济回报低。因此，亟需能够在维持水稻生产的同时提高稻田综合产出和经济效益的生产模式，以增强双季稻种植的吸引力并支撑其稳定发展。稻-鱼共作在中国有超过1200年的历史，现代综合稻田种养（IRA）系统在此基础上发展而来，可在同一稻田中同时生产稻谷和水产品，并提高资源利用效率和整体生产力。截至2024年，中国IRA面积已达307万公顷，占全国水稻种植面积的10.6%。然而，现有IRA系统大多基于单季稻，在华南双季稻区的应用仍受限，主要受夏季高温、水稻与水产品共生期短以及茬口安排紧张等因素制约。泥鳅具有生长较快、活动性强、环境适应性广等特性，可在2–30 °C温度范围内生存，并可通过钻泥和肠道呼吸耐受干旱和低氧等不利条件，因而适合华南双季稻的高温和短共生期环境。传统IRA系统通常需要在稻田中开挖沟溜，以提供深水栖息和遮荫避暑场所，但此类设施会减少有效水稻种植面积，可能降低水稻产量并削弱IRA系统的温室气体减排效益。因此，无沟或少沟系统被提出并逐渐推广。泥鳅的底栖和钻穴习性及其对浅水和环境波动的耐受性，使其适合无沟稻-泥鳅共作。在无沟系统中，泥鳅主要活动于水稻种植区域，其栖息生境与水稻根系区域高度重叠，泥鳅的游动、觅食和钻穴可能扰动表层土壤，改变土壤孔隙结构、通气性和养分运移，从而影响水稻生长。已有研究表明稻-泥鳅共作可促进水稻生长、提高产量和改善稻米品质，但这些研究主要关注地上部生长和最终生产表现，对无沟稻-泥鳅共作条件下根际环境变化和水稻地下部响应仍缺乏了解。根系是水稻固持和吸收水分养分的重要器官，其形态建成和生理活性与水稻生长和产量形成密切相关。IRA系统由于需同时满足水稻和水生动物的水分需求，通常维持比常规稻田更深的水层或更长的淹水时间，这可能加剧根区缺氧，对水稻根系的适应能力提出更高要求。水生动物在土壤中的钻穴和生物扰动可能改变土壤孔隙结构和通气状况，进而影响根系生长和生理功能。因此，研究根系形态和生理性状有助于理解无沟稻-泥鳅共作条件下水稻根系的响应及其与产量形成的关系。常规稻和杂交稻是中国种植的两种主要水稻类型，杂交稻通常具有更高的根系活性和生物量、更高的养分利用效率以及比常规稻约高10%的籽粒产量。然而，泥鳅活动可能改变稻-泥鳅共作下水稻根区环境，常规稻和杂交稻对这类条件的根系响应是否存在差异尚不清楚。为此，研究人员选用常规稻品种‘19香’和杂交稻品种‘泰优1002’，设置水稻单作和无沟台湾泥鳅（Paramisgurnus dabryanus ssp. Taiwan）共作两种种养模式，探究水稻类型和种养模式对根系形态、生理性状及籽粒产量的影响，以期为无沟稻-泥鳅共作系统的品种选择和管理优化提供科学依据。
主要技术方法
试验于2022年晚稻季（7–11月）和2023年早稻季（3–7月）在广州增城华南农业大学教学科研基地进行，供试土壤为砂质黏壤土。采用2×2双因素完全随机设计，因素为水稻类型（常规稻/杂交稻）和种养模式（水稻单作/稻-泥鳅共作），共4个处理，每处理3个重复小区，小区面积20 m2。泥鳅于分蘖期放养，密度为1.25×10?尾/hm2，共作小区外设防逃网，全程禁施农药。分别于分蘖盛期、抽穗期和成熟期采集根系样本，利用WinRHIZO根系分析系统测定总根长、根表面积、根体积、平均根直径和分支数；采用α-萘胺氧化法测定根系氧化活力，采用脱脂棉吸收法测定根系伤流强度；收获期测定土壤容重和总孔隙度；成熟期考种并测定籽粒产量。数据采用双因素方差分析、主成分分析（PCA）和Pearson相关分析进行统计。
研究结果
3.1 土壤容重与总孔隙度
在成熟期，种养模式显著影响土壤容重和总孔隙度，而水稻类型及其与种养模式的互作效应不显著。与水稻单作相比，稻-泥鳅共作显著降低土壤容重：2022年晚稻季降低10.5%，2023年早稻季降低14.6%；总孔隙度分别显著增加12.7%和12.9%，两个生长季响应一致。
3.2 干物质重与根冠比
水稻类型显著影响抽穗期和成熟期根干重以及分蘖期和成熟期地上部干重；种养模式仅显著影响成熟期根干重。与常规稻相比，杂交稻抽穗期根干重分别增加1.53倍（2022晚稻）和1.90倍（2023早稻），成熟期根干重分别增加1.96倍和2.50倍。稻-泥鳅共作较水稻单作使成熟期根干重显著增加34.4%（2022晚稻）和20.0%（2023早稻）。
3.3 根系形态性状
水稻类型对分蘖期总根长、根表面积、平均根直径、根体积以及成熟期平均根直径和抽穗期根体积有显著影响。杂交稻在分蘖期的总根长、根表面积和根体积较常规稻显著提高，两个生长季增幅分别为29.9%–31.7%、18.7%–21.5%和20.5%–22.2%；而常规稻的平均根直径显著大于杂交稻（增幅15.0%–15.3%）。种养模式显著影响分蘖期总根长和根表面积以及抽穗期根体积。与水稻单作相比，稻-泥鳅共作使分蘖期总根长增加46.1%–49.7%，根表面积增加37.2%–40.8%。在2023年早稻季，水稻类型与种养模式的互作对抽穗期总根长、根表面积、根体积及分蘖期最大根长存在显著影响。
3.4 根系生理性状
水稻类型显著影响除2022晚稻成熟期外的所有生育期根系伤流强度；种养模式显著影响除2023早稻成熟期外的所有时期根系伤流强度。根系伤流强度从分蘖期到成熟期逐渐降低。杂交稻的根系伤流强度在分蘖期和抽穗期显著高于常规稻（增幅7.21%–10.9%）；稻-泥鳅共作较单作使分蘖期和抽穗期根系伤流强度分别提高12.6%–13.9%和6.40%–6.97%。根系氧化活力方面，水稻类型在所有生育期均有显著影响，种养模式在除2022晚稻成熟期外的各时期影响显著。杂交稻的根系氧化活力在分蘖、抽穗和成熟期均显著高于常规稻（增幅6.00%–10.2%）；稻-泥鳅共作较单作使分蘖期和抽穗期根系氧化活力分别提高5.70%–6.50%和4.40%–4.90%。
3.5 水稻产量及其构成因素
水稻类型显著影响穗数、每穗粒数和千粒重；种养模式显著影响穗数和籽粒产量。杂交稻较常规稻显著增加穗数（两个生长季分别增加12.9%和16.1%）和千粒重（增加8.96%–11.0%），但常规稻的每穗粒数显著高于杂交稻（增加20.8%–24.0%）。与水稻单作相比，稻-泥鳅共作显著增加穗数和籽粒产量：2022晚稻季穗数增加9.75%、产量增加14.3%；2023早稻季穗数增加11.0%、产量增加19.7%。水稻类型与种养模式的互作对千粒重有显著影响，但对最终籽粒产量无显著影响。
3.6 产量与根系性状的相关性
主成分分析显示，两个生长季前两个主成分分别解释总方差的72.3%和85.1%。Pearson相关分析表明，在2022晚稻季，籽粒产量与根体积（r=0.83）、根系氧化活力（r=0.79）和根系伤流强度（r=0.63）呈显著正相关；在2023早稻季，籽粒产量与地上部干重（r=0.78）和根系伤流强度（r=0.64）呈显著正相关。根系伤流强度是两个生长季中唯一与籽粒产量均呈显著正相关的性状。
讨论与结论
讨论部分指出，稻-泥鳅共作降低土壤容重和提高孔隙度，与泥鳅的觅食和钻穴活动导致的生物扰动有关，同时泥鳅排泄物和残饵可促进大团聚体形成，改善土壤结构。水稻类型是根系生物量和形态发育的主导遗传因素，杂交稻具有更强的地下部杂种优势，根系更细、总根长更长、吸收面积更大；常规稻根更粗、直径更大，体现了不同的根系构型策略。稻-泥鳅共作对根系的影响具有时期和性状特异性，主要在分蘖期促进根系伸长和表面积扩大，并在成熟期维持较高根系生物量。根系伤流强度和氧化活力在分蘖至抽穗期保持较高水平，之后随生长中心转移而下降，共作处理可增强根系生理活性并可能延缓衰老，改善的土壤物理环境是重要原因。产量形成方面，杂交稻的增产主要与穗数和千粒重增加有关，而共作处理主要通过提高单位面积穗数来提高产量。研究结论认为，与水稻单作相比，稻-泥鳅共作降低了土壤容重、提高了总孔隙度，改善了根系生长的物理环境；共作增加了分蘖期总根长和根表面积，提高了分蘖期和抽穗期根系伤流强度与氧化活力，成熟期根系生物量增加；根系伤流强度与籽粒产量在两个生长季均呈正相关。杂交稻在根系形态性状、生理活性和生物量积累方面普遍优于常规稻，且产量更高，因此在稻-泥鳅共作系统中具有更大的应用潜力。该研究为无沟稻-泥鳅共作系统的品种选择和栽培管理优化提供了科学依据，但需在更多品种、地点和季节开展试验以验证结论的普适性。
