引言
恐惧可以说是家养动物中最常被研究的情绪,对蛋鸡的福利和生产力有重要影响(Boissy, 1995, Forkman et al., 2007, Jones, 1996)。 commercial 群体中过度的恐惧与产蛋量减少、体重下降、饲料摄入量减少、对压力的敏感度增加以及啄羽和恐慌相关伤害等有害行为有关(de Haas et al., 2013, Harlander-Matauschek et al., 2015, Agnvall et al., 2012)。随着全球蛋鸡产业从传统笼养系统转向替代住房方式,理解和测量恐惧对于品种选择、环境设计和福利评估变得越来越重要(Brown et al., 2022)。
已经开发了几种行为测试来量化家禽的恐惧程度。最常用的测试包括静止不动反应(TI)、新奇刺激测试、出现测试以及人类接近或回避测试(Forkman et al., 2007, Jones, 1996)。每种测试都假定测量了恐惧的某种潜在情绪状态,并且通常与抗捕食者反应有关,尽管具体涉及的行为或生理系统可能因测试范式而异(Ratner, 1967)。然而,该领域的一些重要问题是这些测试之间是否一致,以及当对同一个个体在不同时间进行测试时是否会产生一致的结果。
Jones (1988) 报告说,在三种不同的测试情境(新奇锥体、新奇棒和 TI)中给出的恐惧等级之间存在显著的个体内相关性,这表明这些测试测量的是一般的潜在恐惧程度,而不仅仅是特定刺激的反应。后续研究证实,在 3 至 35 周龄重复测试的 ISA Brown 和 Lohmann Tradition 鸡中,个体的 TI 等级是一致的(Ghareeb et al., 2008)。TI 持续时间也与出现反应和社会重置潜伏期相关,支持了主动-反应行为轴的概念(Ghareeb et al., 2008)。
然而,越来越多的证据表明,在某些情况下,测试之间的共识只是部分的。Campbell et al. (2019) 发现 TI 能区分室内和室外自由放养的鸡,但开放场地测试并没有始终做到这一点。一项比较褐壳蛋鸡和白壳蛋鸡的元分析发现,恐惧程度的系统发育差异取决于测试;白壳蛋鸡的 TI 持续时间更长,但对新奇物体的接近率更高(Rentsch et al., 2023)。在 japonese 鹌鹑中,选择性育种 TI 持续时间并未改变对新奇对象的反应,表明基于约束和新奇的恐惧可能是独立可选择的维度(Saint-Dizier et al., 2008)。这些发现使人们越来越认识到恐惧是一种多维结构,而不仅仅是一个单一的特质(Forkman et al., 2007)。
不同品种在恐惧反应策略上的差异进一步证明了恐惧不是一种单一的特质。Brown et al. (2022) 使用隔离、出现、倒置和 TI 测试,在 3 周、16 周和 30 周龄时比较了四个商业蛋鸡品种。他们发现褐壳蛋鸡(Hy-Line Brown)倾向于主动避免感知到的威胁,而白壳蛋鸡则更多地依赖被动回避策略。关键的是,不同品种之间的恐惧反应排名会根据所进行的测试而变化,且个体品种的轮廓会随年龄变化。Giersberg et al. (2020) 在 Lohmann Dual 鸡中也观察到了类似的分离现象,这些鸡表现出较高的 TI 持续时间,但在回避距离和新奇物体测试中的得分较低。这种差异表明,TI 测试(涉及在模拟捕食者情境下的物理约束)可能激活了与自愿接近或回避新奇刺激的不同神经和行为通路。
有证据表明恐惧测试的重复性受到遗传因素的影响。蛋鸡 TI 持续时间的遗传率估计介于 0.07 到 0.49 之间,具体取决于品种和测试时的年龄(Uitdehaag et al., 2011, De Haas et al., 2014, Grams et al., 2015),而在 japonese 鹌鹑中的双向选择实验也证实了 TI 持续时间的遗传基础;值得注意的是,为 TI 持续时间和社会重置行为选择的不同品系并未表现出完全相关的反应,这表明这两个所谓的恐惧指标在遗传上是可分离的(Mills and Faure, 1991)。然而,发育轨迹使得跨年龄比较变得复杂:TI 持续时间通常在早期养殖期间增加,在大约 10 周龄时达到峰值,然后在产蛋期减少,尽管在这一总体趋势内个体排名顺序趋于稳定(Uitdehaag et al., 2008, Ghareeb et al., 2008)。恐惧与对已知特定威胁的反应之间的区别——以及焦虑——对不确定或感知威胁的反应之间的区别——进一步复杂性了测试的解释,因为不同的测试范式可能以不同的方式激活这两种情感状态(Duncan, 2005, Campbell et al., 2019)。
恐惧也与生产和生理福利指标直接相关。长时间或反复面对人类的恐惧与处于多层和群体系统中的商业蛋鸡的产蛋量减少有关(Barnett and Hemsworth, 1989a, Barnett and Hemsworth, 1989b, Barnett et al., 1992),而下丘脑-垂体-肾上腺轴的激活(通过血浆皮质酮指标)是鸟类恐惧和压力的核心生理相关因素(Boissy, 1995, Forkman et al., 2007)。身体(波动的)不对称性,即双侧偏离发育对称性,被认为反映了生长过程中经历的压力和其他干扰的累积影响,并已被用作家禽发育不稳定性的回顾性指标(Archer and Mench, 2013);它是否也与后来生活中的应激反应性有关,这通过行为恐惧测试进行了研究,但尚未明确。因此,为了考察恐惧程度与这些生理和生产指标之间的跨领域关系,不仅包括了行为恐惧测试,还包含了生产和皮质酮水平以及身体不对称性的测量。
尽管有这些研究,但相对较少的研究同时考察了蛋鸡一系列恐惧测试的重测重复性和因子结构,特别是在个体饲养的商业品种中,这样可以将社会混淆因素降到最低。这种个体笼养方式在商业蛋鸡生产中并不常见,但在研究环境中经常使用,包括纯系评估,因为它消除了社会混淆因素;这种设计选择提高了当前比较的内部有效性,但意味着结果在推广到群体饲养的商业条件时需要谨慎(见讨论部分)。本研究的目的是(1)评估白来航鸡六种恐惧测试和综合恐惧评分的重测重复性,(2)考察测试之间的相关性和收敛效度,(3)使用主成分分析确定恐惧相关指标是加载在一个因子上还是分布在多个正交维度上。为了考察跨领域关系,还包括了生产指标、血浆皮质酮水平和身体不对称性。
鉴于越来越多的人认识到恐惧是一种多维结构(Forkman et al., 2007, Campbell et al., 2019, Brown et al., 2022),我们假设(1)恐惧相关指标相对于具有已知遗传控制的生产指标,其重测重复性会较低到中等;(2)恐惧指标之间的相关性会较弱到中等,而不是普遍很高,表明测试之间的收敛效度有限;(3)主成分分析会将恐惧相关指标解析为多个因子,而不仅仅是一个单一的恐惧维度。
Gregory. S Archer|Jesse C. Huth