《Applied Soil Ecology》：Divergent formation pathways of soil particulate and mineral-associated organic carbon across soil depths under conservation tillage
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摘要保护性耕作（CT）通过增加残渣投入和增强物理保护作用来促进土壤有机碳（SOC）的固定。然而，在CT条件下不同土壤深度下SOC成分形成的生物机制仍不甚明了。我们利用中国东北地区的一项为期8年的田间实验数据研究了这些机制，实验设置了三种处理方式：不使用秸秆覆盖的旋转耕作（RT）、
摘要
保护性耕作（CT）通过增加残渣投入和增强物理保护作用来促进土壤有机碳（SOC）的固定。然而，在CT条件下不同土壤深度下SOC成分形成的生物机制仍不甚明了。我们利用中国东北地区的一项为期8年的田间实验数据研究了这些机制，实验设置了三种处理方式：不使用秸秆覆盖的旋转耕作（RT）、不进行耕作但也不使用秸秆覆盖（NT）以及进行耕作并使用秸秆覆盖（NTS）。我们量化了SOC的各个组成部分，包括颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）、植物来源的碳（PC，通过木质素酚类物质）、微生物来源的碳（MC，通过氨基糖）以及细胞外酶活性。结果表明，0–20厘米层次的SOC主要由POC和MAOC组成，而20–30厘米层次的SOC则以MAOC为主（占SOC的79–96%）。不同深度下SOC的形成途径也存在差异：在0–20厘米层次，POC的积累主要与PC的积累相关，而MAOC的形成则涉及PC和MC的共同作用。相比之下，在20–30厘米层次，POC和MAOC都更与微生物来源的碳密切相关。与RT相比，NT使PC和MC的浓度分别增加了34%和6%；与NT相比，NTS进一步使PC和MC的浓度分别增加了35%和73%。这些百分比代表的是整个0–30厘米土壤剖面的平均处理效果，而非特定层次的响应。此外，NT还增强了碳和氮获取酶的活性，从而加速了残渣的转化和分解。总体而言，这些发现表明保护性耕作通过依赖于深度和成分的途径调节SOC的积累，其中植物来源的碳主要有助于表土中POC的形成，而微生物来源的碳则更倾向于在深层稳定MAOC。
引言
土壤有机碳（SOC）储备量是大气中碳储备量的三倍（Lal, 2004），既是二氧化碳（CO2）的来源也是其汇，在全球气候变化中起着关键作用（Bond-Lamberty和Thomson, 2010; Kan等人, 2022）。因此，即使SOC储备量的微小变化也会对全球气候产生重大影响，因此理解碳管理策略如何影响SOC的稳定和形成至关重要（Chen等人, 2024; Spotorno, 2026）。为了增加SOC的积累，人们广泛采用了保护性耕作技术，如免耕和保留秸秆（Zhao等人, 2015; Kan等人, 2020; Liu, 2023; Dou等人, 2026）。然而，关于CT条件下SOC的具体形成途径及其在固定碳方面的整体有效性仍存在不确定性（Liu等人, 2026）。
将SOC分为矿物相关有机碳（MAOC）和颗粒有机碳（POC）可以提供关于碳动态的重要见解，因为这两种碳具有不同的物理化学性质和周转率（von Lützow等人, 2007; Lehmann和Kleber, 2015）。POC代表的是未受保护的碳部分，而MAOC主要通过有机-矿物相互作用得到稳定（Lavallee等人, 2020; Kan等人, 2022）。因此，MAOC由于空间隔离而受到限制，其微生物分解速度较慢，从而具有更长的周转时间， erm?glicht eine langfristige Stabilit?t（Totsche等人, 2018; Lehmann等人, 2020; Lal, 2023）。重要的是，这些成分的形成途径受到耕作管理措施的强烈影响，例如CT。
木质素酚类（香草基、丁香基和肉桂基单体）因具有抗降解性而成为追踪PC动态的理想生物标志物。根据"微生物碳泵"（MCP）框架，秸秆中的木质素通过细胞外酶解聚，随后被微生物处理形成稳定的SOC（Liang等人, 2017; Angst等人, 2023）。因此，细胞外酶活性在调节PC向MC转化中起着关键作用。在分解的初期阶段，水解酶将大分子分解为较小的单元，如木质素单体，直接影响PC的量（Allison和Vitousek, 2005）。随后，氧化酶和水解酶将PC转化为微生物生物量和死亡质量（MC）（Wang等人, 2018; Feng等人, 2022）。在CT条件下，土壤酶活性受到耕作强度和残渣管理的显著影响，导致SOC储备量的变化与传统系统相比有所不同（Meng等人, 2023）。因此，阐明酶活性在CT调节下的PC和MC动态中的作用对于揭示SOC稳定的生物机制至关重要。
尽管越来越多的人认识到SOC成分的重要性，但大多数评估CT效果的研究主要集中在表层土壤，特别是0–10厘米层次。这限制了我们对CT如何调节表层以下SOC形成的机制理解，在该层次新鲜的植物输入较少，微生物处理、矿物结合和物理保护作用可能变得更加重要（Li等人, 2023a, Li等人, 2023b; Liu等人, 2019）。耕作和秸秆管理对不同深度也可能产生不同的影响。秸秆覆盖直接增加了土壤表层附近的植物来源底物输入，而免耕则减少了机械扰动并促进了SOC的垂直分层。相反，旋转耕作在耕作层内重新分配了残渣和SOC成分，可能会改变微生物栖息地和酶活性（Kan等人, 2022）。因此，确定POC和MAOC的深度依赖性形成途径对于评估保护性耕作的长期碳固定潜力至关重要。
为了解决这些不足，我们在中国东北地区进行了一项为期8年的田间实验，结合了氨基糖和木质素酚类生物标志物与生态酶学计量学方法，以区分植物和微生物残渣对SOC成分的贡献。鉴于土壤表层附近的残渣输入更多、C获取酶活性的深度依赖性变化以及底土中新鲜植物输入的有限性，我们提出了两个假设：（1）在0–20厘米的表土中，植物来源的碳是POC积累的主要贡献者，而MAOC的积累主要由植物和微生物来源的碳共同贡献；（2）在20–30厘米的底土中，微生物来源的碳是POC和MAOC积累的主要贡献者，而植物来源的碳的直接影响有限，MAOC将是主要的SOC成分。
节选
研究地点和实验设计
这项长期田间实验于2016年10月在辽宁省抚新试验站（42.11°N, 121.65°E）建立。该地区属于季风大陆性气候，年平均温度为7–8°C，年日照时间为1200–1300小时（5月至9月），年平均降水量为300–500毫米。土壤被归类为沙质Arenosol（IUSS工作组WRB, 2015）。0–20厘米层次的初始土壤性质如下：
耕作和秸秆覆盖对SOC、POC和MAOC含量的影响
所有处理条件下，SOC含量随深度的增加而显著减少。表土（0–10厘米）中的SOC含量比10–20厘米和20–30厘米层次高34–60%（图1）。0–20厘米耕作层中的POC比例明显高于20–30厘米底土。在各种处理方式中，NTS处理下的POC含量明显高于RT和NT处理。总体而言，MAOC占SOC总量的比例很高，范围为66%至94%（图1a）。
表土中植物和微生物来源碳积累的酶调控
在0–10厘米和10–20厘米层次，NTS处理的总微生物死亡质量碳（MNC）和木质素酚含量显著高于NT和RT处理，表明免耕并使用秸秆覆盖促进了表土中微生物和植物来源碳的积累（图2, 图3）。具体而言，0–10厘米层次中NT处理的MC含量高于RT处理，这表明减少机械扰动可能创造了更有利的条件
结论
本研究通过一项为期8年的田间实验，探讨了在免耕和使用秸秆覆盖条件下来自不同碳源的POC和MAOC的分布和转化途径。研究发现，在0–20厘米土壤层中，SOC主要由POC和MAOC组成，而在20–30厘米土壤层中MAOC占主导地位。不同土壤层次中植物和微生物来源碳对MAOC积累的贡献各不相同。在0–20厘米耕作层中，MAOC的积累与
CRediT作者贡献声明
段洪轩：撰写——原始草稿、可视化、软件、方法论、调查、概念化。田宇刚：软件、调查。杨成泽：调查。罗青：调查。刘阳：调查。侯志燕：调查。Rattan Lal：撰写——审阅与编辑。Yash Pal Dang：撰写——审阅与编辑。董志：监督、资金获取。赵欣：撰写——审阅与编辑、监督、项目管理、方法论、资金获取，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
本项目得到了中国国家重点研发计划（2023YFD1501500）、中国国家重点研发计划（2022YFD1500700）以及辽宁省农业科学院科技创新专项计划（2026JC4010）的支持。
Hong-Xuan Duan|Yu-Gang Tian|Cheng-Ze Yang|Qing Luo|Yang Liu|Zhi-Yan Hou|Rattan Lal|Yash Pal Dang|Zhi Dong|Xin Zhao|Hai-Lin Zhang
中国农业大学玉米生物育种国家重点实验室，北京，中国
