昆虫食草作用在塑造植物生长、适合度和种群动态中扮演着关键角色，然而由于研究零散、方法多样且地理上存在偏倚，其在整个非洲生态系统中的效应仍未得到充分理解。为弥补这一空白，本研究对非洲地区有关昆虫食草作用与植物表现的同行评审研究开展了一项整合性文献计量学与系统综述分析。通过检索Web of Science（WoS）和Scopus数据库，共识别出1642条记录，其中312条符合相关性标准，157条满足质量阈值，包括明确的食草作用度量指标以及稳健的实验或观测设计。文献计量学分析揭示了适度但持续增长的发表速率，研究集中在南部和东部非洲，且主要聚焦于稀树草原和农业生态系统。山地森林、湿地和干旱生态系统仍代表性不足。多数研究考察了鳞翅目（Lepidopteran）昆虫的叶片食草作用，而仅有不到15%的研究涉及根、茎或种子损伤，研究合作也主要局限于区域内。系统综述结果表明，昆虫食草作用通常降低幼苗存活率、株高和生物量，尤其是在早期生活史阶段，尽管部分物种表现出耐受性或补偿性生长，具体取决于环境条件和植物性状。所报告效应量变异性较大（Hedges' g = 2.1–3.4），反映了生态情境、食草动物功能群和研究设计的差异。很少有研究整合多个生活史阶段、营养级相互作用或气候梯度，从而限制了对长期种群和生态系统响应的推断。本研究强调需要统一方法论、采用基于性状和功能群的研究方法、开展长期操控性实验，并扩展对代表性不足生态系统的研究，以更好地为环境变化下的保护与恢复提供科学依据。
1. 引言
食草作用是关键的生态过程，估计消耗陆地净初级生产力的10%–20%，在塑造养分循环、演替路径和长期生态系统稳定性方面发挥着至关重要的作用。在食草动物中，昆虫种类最多、数量最大，对幼苗补充、生物量增长和存活等植物关键种群统计过程产生可变但往往显著的影响。这些影响可进一步通过营养级联由捕食者调节，其强度和模式随环境梯度（尤其是海拔）而变化。
食草作用的空间和生态格局高度异质。针对海拔梯度的研究普遍观察到食草作用随海拔升高而下降；然而，这种海拔趋势强烈依赖于栖息地类型，在森林生态系统中显著，而在开阔栖息地中往往不存在或较弱。这种情境依赖性主要由植物功能性状介导，如适口性、养分含量和体型大小，这些性状作为对气候和土壤因子的适应性响应而变化。植物活力假说预测食草动物对大型、快速生长的寄主攻击增加，这一模式已在多种生态系统中得到确认，并反映在植物防御和耐受策略的地理变异中。
尽管全球研究强调了昆虫食草作用在调节植物种群动态中的核心作用，但也揭示了显著的地理和分类学偏倚，热带地区尤其是非洲长期代表性不足。非洲数据的匮乏限制了主要基于温带研究发展而来的生态学理论的推广性和稳健性，并阻碍了适合区域特点的保护和土地管理策略的制定。鉴于非洲卓越的生物多样性、陡峭的气候和海拔梯度，以及从茂密热带森林、广阔稀树草原到开阔草地的广泛生态系统类型，这些差距尤为令人担忧。在这些多样系统中，食草作用从根本上调节植物补充、物种组成和生物量周转，这些过程支撑着生态系统恢复力。因此，将生物相互作用研究的焦点重新转向非洲，将有助于识别区域特定的食草作用模式、驱动因素和研究空白，这对于推进理论理解和为生物多样性保护、栖息地恢复以及适应人为压力和气候变化提供实践指导至关重要。
尽管以往研究试图弥合食草作用研究中的生物地理和分类学空白，但在提供非洲生态系统的全面代表性或综合植物表现和种群统计相关结果方面仍显不足。例如，一项研究提供了跨纬度梯度的昆虫食草作用全球综合，但仅包含有限的非洲数据，从而限制了其发现对该大陆热带系统的适用性。同样，其他研究考察了跨生物群落的营养级相互作用并提供了理解食草作用的概念框架，但均未提供大陆特定的见解或非洲景观的广泛实证覆盖。区域研究如针对非洲稀树草原生态系统的研究将食草作用与火动态相结合，但缺乏跨更广泛空间和生态尺度的系统或比较方法。重要的是，这些以往研究均未采用文献计量学工具来评估研究轨迹、主题偏倚或合作网络，而这些对于理解科学知识如何产生以及需要定向和优先投入的领域至关重要。
为解决上述局限性，本研究采用系统综述与文献计量分析相结合的整合方法。系统综述提供了跨不同研究的生态模式、矛盾和知识空白的严谨、透明综合，而文献计量分析则揭示了发表趋势、主题焦点、合作网络和研究强度。通过整合零散的证据并突出研究不足的分类群、栖息地和区域，这种双重方法为支持保护和可持续管理的战略研究议程提供了信息。
本综述首次整合这些方法来评估昆虫食草作用对非洲植物表现的影响，旨在：（1）绘制空间、时间和分类学文献趋势图谱；（2）量化食草动物对不同栖息地、海拔梯度和功能群中植物性状和种群统计影响的变化；（3）识别方法学空白以指导非洲未来研究。该综述旨在推进生态学理论发展，并为针对非洲多样且快速变化的生态系统量身定制的保护、恢复和可持续土地利用策略提供证据基础。
2. 材料与方法
2.1. 系统综述与荟萃分析的首选报告项目
本研究遵循系统综述与荟萃分析的首选报告项目（PRISMA）指南，以确保文献综述过程的透明性、可复制性和方法论严谨性。PRISMA 2020指南强调了在整个系统综述过程中透明和详细报告的重要性，包括纳入和排除标准的制定、检索策略、数据提取方案和综合方法。此类文档增强了综述结果的可重复性和可信度，同时减少了潜在偏倚来源。在系统综述之后，采用文献计量分析定量探索所选研究领域内学术格局的结构动态。文献计量技术，也称为定量文献分析或知识图谱方法，为可视化知识网络、追踪引文模式以及发现新兴研究主题和有影响力的贡献者提供了稳健工具。这种双重方法增强了文献的实证深度和智力图谱，提供了当前科学进展的全面综合。
通过应用文献计量工具，如VOSviewer v1.6.20和Bibliometrix v5.2.1，分析能够识别领先期刊和作者、有影响力的出版物以及新兴主题领域。此外，文献计量图谱促进了机构间和地域间合作网络的探索，有助于全面理解领域内知识扩散过程。当与系统综述方法结合使用时，文献计量分析为综合现有知识同时揭示学术格局中的动态模式提供了强大框架。
2.2. 文献检索
文献检索使用Web of Science（WoS）和Scopus数据库进行。这些数据库因其广泛的多学科覆盖和全球同行评审文献代表性而广受认可，非常适合综合性学术综述。它们在自然科学、农业科学和环境研究中的广泛索引确保了高可能性地捕获非洲背景下关于昆虫食草作用的相关同行评审研究。
为检索相关研究，采用结构化检索策略，使用布尔检索字符串：（"Insect herbivor*"）AND（"Africa" OR "Algeria" OR ... OR "Zimbabwe"）。星号（*）作为截断运算符以包含所有后缀变体，从而扩大检索范围。检索于2025年5月13日进行，随后的筛选和数据提取阶段于2025年5月14日完成。
为确保相关文献的全面覆盖，检索策略应用于所选数据库的"主题"字段，包括每篇文章的标题、摘要和作者关键词。选择这一更广泛的范围而非限制性更强的仅标题检索，以最大化检索潜在相关研究的可能性，符合系统综述的最佳实践。许多相关文章可能不会在标题中单独包含所有相关检索词；因此，使用主题字段提高了敏感度并减少遗漏间接或更复杂方式涉及研究问题的研究的可能性。检索未施加时间限制，从而允许纳入所有可用研究，无论发表日期。这种历时性方法能够评估研究趋势、概念发展和地理范围如何演变。随后按照表1中总结的纳入和排除标准进行筛选过程。
2.3. 筛选过程
采用两阶段系统筛选方案，遵循既定的系统综述指南以确保透明度、可复制性和方法论严谨性。初始数据库检索产生271条记录（Web of Science 136条，Scopus 135条）。为避免重复条目引起的偏倚，删除出现在两个数据库中的57条记录，留下214篇独特出版物。第一阶段涉及标题和摘要筛选，以排除与昆虫食草作用无关或不满足纳入标准的研究，此阶段移除120篇出版物。第二阶段包括全文审查，以评估与研究的地理和主题范围的相关性。此过程排除了43项不将非洲作为主要研究区域的研究，以及33项缺乏对保护生态学（综述的核心主题之一）明确关注的研究。此外，研究若评估昆虫食草作用并报告任何植物表现或生长相关结果则被纳入。筛选由第一和第二作者独立进行以最小化偏倚，分歧通过讨论和共识解决。检索策略旨在捕获以昆虫食草作用研究为框架的研究，而非所有形式的昆虫引起的植物损伤。研究也承认，使用损伤特定术语（如落叶、潜叶、吸食损伤等）但未提及食草作用的研究可能未被捕获。此外，由于综述目标是在自然和半自然生态系统中综合非洲昆虫食草作用研究的模式，涉及生态和保护导向问题，完全在农业生态系统中进行的研究被视为超出综述的定义范围。这一界限是事先设定的，以保持概念焦点并确保处理类似生态情境的研究之间具有可比性。最终，18篇出版物满足所有资格标准并被纳入综合和文献计量分析。工作流程按照PRISMA 2020指南在图1中总结。此过程的一个局限性是潜在的检索字符串敏感性偏倚，如果相关研究未在可检索字段中明确包含"insect herbiv*"或非洲国家名称等术语，则可能被无意排除。
3. 结果
3.1. 非洲食草作用和植物表现研究兴趣的演变
非洲食草作用和植物生长研究的发表趋势显示出间歇性但值得注意的随时间演变。1990年至2003年间，研究是间歇性的，2002年和2003年略有增加，表明早期但有限的研究兴趣。随后从2004年到2013年出现了长期中断。然而，从2014年到2024年，研究兴趣明确复苏，2019年增幅最大。
3.2. 主要研究人员和机构贡献者
对主要研究人员和机构贡献者的分析显示出一个零散但活跃的研究环境。合著网络由几个独立但规模较小的聚类组成，意味着大多数合作发生在同一研究团队内部，不同团队之间的合作非常有限。Hoffmann J.H.、Goodall Jeremy M.、Byrne Marcus J.、Day R.K.和Egli Daniella是 notable 贡献者，各自领导一个专注于更广泛领域内特定子课题的独特研究聚类。机构分析显示，南非夸祖鲁-纳塔尔大学的研究产出最多，有4篇出版物，其次是乌干达的马克雷雷大学，同样有4篇出版物但合作网络较小。其他贡献机构包括南非农业研究委员会、南非开普敦大学和威尔士班戈大学，各有2篇出版物。虽然研究贡献来自多个地区，但产出集中在南部和东部非洲，其他非洲地区的出版物较少。也有证据表明通过非非洲机构的贡献存在国际合作。
3.3. 国家合作模式
非洲昆虫食草作用研究的合作网络相对有限且区域集中，反映了该研究领域的整体零散性。国家合作图谱突出了数据集中合作的地理分布。南非成为研究活动和合作的中心枢纽，拥有最多的出版物和伙伴关系。其他合作国家包括非洲的肯尼亚、乌干达、坦桑尼亚、赞比亚、津巴布韦、博茨瓦纳、纳米比亚、马拉维、埃塞俄比亚和尼日利亚；欧洲的英国和挪威；美洲的巴西和哥伦比亚；以及大洋洲的澳大利亚。图谱的一个显著特征是一条连接英国和肯尼亚的棕色连线，表明这两国之间存在直接合作，并将肯尼亚定位为该特定伙伴关系的焦点。南非没有类似的连线，表明尽管南非在数据集中的总体代表性最高，但并未被描绘为图谱流程线的枢纽。合作联系在南非与其他非洲国家以及非洲大陆以外的选定伙伴之间最为突出。图谱还显示，在非洲以外，与法国、德国、荷兰以及一些南美和北美国家存在部分伙伴关系。亚洲、北美和中东的大部分地区没有记录到合作活动。值得注意的是，西部和中部非洲国家在此主题上的国际研究合作参与极少，凸显了研究基础设施和网络获取方面的区域差异。有限的强有力非洲内部合作突显了非洲大陆内部研究网络的空白，这可能阻碍区域特定生态见解和解决方案的发展。
3.4. 非洲食草作用和植物表现研究图谱
关键词图谱揭示了两个主要研究领域：生态相互作用和生物控制策略。生态相互作用领域包括关于大戟科（Euphorbiaceae）、多用途树种、木薯、天敌和昆虫食草动物招募的聚类。这反映了对食草作用对经济重要或生态优势物种及天敌角色影响的关注。其他聚类涵盖寄主植物密度、化感物质、年龄结构和物种特定研究如非洲红豆树（Afzelia africana）和黑荆（Acacia mearnsii）。生物控制策略领域以应用研究为导向的聚类为特征，连接了诸如卷蛾科（Tortricidae）、防治效果、寄主植物密度和昆虫食草作用等术语。一个桥梁区域通过诸如叶甲科（Chrysomelidae）、银胶菊（parthenium）和杂草生态生理学等关键词将此领域与生态相互作用连接起来。
3.5. 撒哈拉以南非洲食草作用研究趋势
3.5.1. 研究设计模式
在18项研究中，12项采用纵向设计，强调了对食草动物-植物相互作用、种群趋势以及对自然食草作用或生物控制剂响应的时空动态的强烈关注。其余6项采用横断面设计，主要旨在评估物种丰富度、食草动物丰度模式或基线食草作用水平，未捕获季节或年际变化。
3.5.2. 地理覆盖
研究集中在南部非洲，南非占18项研究中的12项，其次是乌干达（3项），肯尼亚、赞比亚、贝宁和纳米比亚各1项。西部和中部非洲的代表性严重不足，仅有来自贝宁的单一研究。这种地理失衡可能掩盖了由生态梯度和植物群落组成塑造的区域特定食草作用动态。
3.5.3. 食草作用和相关植物表现测量
在18项研究中，叶片损伤百分比（通常量化为百分比叶面积损失）是最常见的食草作用度量指标，在9项研究中使用。昆虫食草动物丰度或丰富度在8项研究中测量，部分研究结合了两种指标。少数研究关注特定食草动物物种的取食行为，如Zygogramma bicolorata或Dichrorampha odorata，对生物控制策略有直接影响。植物生长或表现响应仅在18项研究中的10项（55%）中被明确测量，揭示了将食草压力与植物表现联系起来方面的重大空白。结构生长和表现测量包括幼苗存活率、株高、生物量、光合速率和花产量。若干研究间接推断生长影响或完全排除生长测量，限制了对食草作用跨生活史阶段和环境净适合度后果的评估能力。
3.5.4. 统计方法和效应量报告
关于效应量，10项研究采用统计模型如广义线性混合模型（GLMMs）、方差分析（ANOVA）或回归分析来估计食草作用对植物响应的影响。相比之下，5项研究仅依赖描述性统计或趋势图形表示，少数研究完全缺乏效应量报告。仅8项研究报告了统计显著结果，平均差、置信区间或风险比等效应量报告不一致。这种报告不一致削弱了比较性综合。此外，虽然协变量常被提及，包括植物大小、土壤类型、植被覆盖、寄主身份、季节性和实验处理，但只有部分研究尝试统计控制混杂变量。缺乏协变量控制的研究可能模糊食草作用与结构生长响应（如株高、生物量、叶面积）之间的真实关系，而非存活、生理或繁殖等其他植物表现指标。
3.5.5. 食草作用研究中的功能角色和研究焦点
部分研究评估了自然生物控制的有效性，而其他研究聚焦于入侵物种的生态影响。一些研究进一步考察了植物防御性状与生长之间在食草动物特化背景下跨稀树草原类型的权衡，但未报告明确效应量。在若干情况下，食草作用被长期监测，但未同时记录植物结构生长或表现的直接测量指标（如株高、生物量或叶面积），限制了对长期生态后果的解读。此外，将田间观测与实验室试验相结合的研究提供了对食草动物损伤模式和取食行为的更详细见解，但仍然缺乏植物胁迫或恢复的一致生理测量。
4. 讨论
4.1. 非洲食草作用和植物表现研究兴趣的演变
非洲食草作用和植物表现研究的发表趋势显示出间歇性但值得注意的演变。1990年至2004年间，研究零星出现，2002年和2004年略有增加，表明早期但有限的兴趣。随后从2005年到2014年出现了长期中断，这可归因于资金缺乏、数据可用性有限或区域研究能力限制。然而，从2015年起研究重新出现，2019年达到峰值并持续到2024年。这种近期增长可能反映了对食草作用在改变植物动态中生态重要性认识的不断提高，受全球环境关注和非洲生物多样性研究新增投资驱动。
4.2. 区域和方法学差异
对撒哈拉以南非洲18项食草作用研究的系统综述揭示了显著的地理、方法学和分析差异。南非主导文献，贡献了所有研究的67%。这种过度代表性可能反映了其相对强大的研究基础设施和生物控制研究投入。相比之下，西部和中部非洲仍然严重代表性不足，尽管拥有生物多样性丰富的生态系统，食草作用在这些系统中可能发挥关键作用。这种失衡突显了在采样不足区域进行生态研究投资的紧迫需求，以实现对整个非洲大陆植物-食草动物相互作用的全面理解。纵向设计占主导地位，反映了追踪食草动物-植物相互作用和种群响应时空动态的可贵努力。然而，许多研究，特别是那些关注入侵物种生物控制的研究，优先考虑昆虫建立和损伤水平而非寄主植物的长期种群统计后果。虽然叶片损伤和昆虫丰度是有用的短期代理指标，但很少能捕获食草作用如何转化为适合度降低、繁殖延迟或种群下降。只有一半的研究直接测量了植物生长，极少数将评估扩展到幼苗等早期生活史阶段之外。
4.3. 早期生活史阶段的重要性
幼苗建立是许多生态系统中关键的种群统计瓶颈，此阶段的食草作用对长期持久性可能产生不成比例的巨大影响。本综述显示食草作用通常导致幼苗存活率降低、株高下降和生物量损失，尤其是在这些早期阶段。由于幼苗的自然死亡率本已很高，即使食草压力的适度增加也可能阻止成功补充，最终限制种群增长和更新潜力。贝宁和赞比亚的研究证明了啃食和昆虫食草作用抑制林地系统的更新，强调需要测量超出落叶和昆虫计数的食草作用影响。
4.4. 统计严谨性和协变量的作用
另一个局限性涉及统计模型和效应量的使用不一致。一些研究有效地使用GLMMs来区分食草作用效应与火和植被覆盖等混杂因素。然而，其他研究仅依赖描述性总结或完全缺乏假设检验。这种不一致限制了可比性并削弱了综合。同样，虽然植物大小、植被类型或季节性等协变量经常被提及，但并不总是被统计纳入。这种遗漏有可能模糊因果关系，因为食草作用强度通常随栖息地开放性、捕食者存在或植物功能性状而变化。
4.5. 对耐受性和补偿性生长的缺失考虑
尽管耐受机制在植物持久性中发挥核心作用，但很少有研究明确检验补偿性生长、耐受阈值或对食草作用的长期恢复力。全球研究表明，植物可以通过耐受机制缓冲食草作用影响，包括快速再生和资源重新分配。例如，营养丰富系统中的多年生禾草和灌木有时表现出过度补偿，在食草作用后产生更多枝条。然而，非洲木本物种和稀树草原植物是否表现出类似的恢复力在很大程度上仍未探索。不检验这些机制，非洲食草作用研究可能夸大损伤影响，同时忽视物种的适应性响应。这一遗漏是一个关键空白，因为理解耐受性和补偿性对于预测物种在可变食草压力下的持久性至关重要。
4.6. 将食草作用与种群动态联系起来
同样重要的是将食草压力与生物量积累、存活和繁殖输出等种群统计结果联系起来。损伤指标单独不足以评估生态或进化意义。食草作用仅在转化为直接影响种群增长（λ）的可测量生命率降低时才影响种群动态。在碎片化或资源有限的栖息地中，补充已受限制，食草作用可能加速下降或改变群落组成。相反，在资源丰富的系统中，植物可能耐受或恢复而几乎没有种群统计后果。未能建立这些联系解释了为什么非洲食草作用研究往往无法为长期植被动态提供预测性见解。
4.7. 异质性的来源
本综述纳入的18项研究中，食草作用对植物生长报告的影响存在实质性异质性。虽然大多数研究发现食草作用降低幼苗存活率、株高或生物量积累，但其他研究报告了弱效应、中性效应甚至情境依赖效应。这种变异表明食草作用通常是有害的，但其严重性和生态后果在不同系统中差异很大。不一致可归因于多种来源。首先，研究设计各异；一些研究采用纵向方法或具有食草动物排除的操控实验，而其他研究仅提供横断面或描述性观测。因此，实验严谨性影响了报告效应的强度和清晰度。其次，植物表现的测量不一致。幼苗存活和生物量是常见指标，但其他研究测量株高、繁殖输出或生理性状。由于这些指标捕获植物表现的不同方面，测量方法的差异直接导致了报告结果的异质性。第三，生态和生物地理情境塑造了食草作用影响。研究跨越热带森林、稀树草原和半干旱草地，每种生态系统具有独特的植物防御策略、干扰制度和食草动物群落。取食功能群身份也至关重要；食叶甲虫、刺吸式昆虫和广食性食草动物组合产生不同强度和类型的损伤。第四，统计方法复杂度各异。使用混合效应模型的更严谨研究控制了火、土壤肥力和冠层覆盖等混杂因素，而其他研究依赖描述性比较，这有低估或高估食草作用效应的风险。最后，时间和地理比较未显示一致模式。从1990年代到2020年代发表的研究继续报告可变的效应量，表明方法学进展并未消除不一致。同样，国家内部和国家之间的结果也有所不同。例如，赞比亚稀树草原报告了昆虫食草作用导致的高幼苗死亡率，而南非草地显示出更温和的效应。总之，异质性源于研究设计、测量框架、生态情境、食草动物功能群和分析方法的差异。应对这些挑战需要标准化生长和食草作用指标、更广泛使用操控实验，以及整合包含生物和非生物协变量的多变量模型。还应扩展跨国和时间比较，以确定变异反映的是生态现实还是方法论不一致。
5. 结论
基于本研究结果，食草作用对非洲生态系统的植物生长和存活总体上产生负面影响，最一致的效应在幼苗和幼年阶段观察到。幼苗存活率降低、株高下降和生物量损失被普遍报告，突显了早期生活史阶段的脆弱性以及对种群补充和持久性的潜在后果。然而，这些效应并非一律负面；一些物种在有利环境条件下（如营养丰富的土壤或较湿润的栖息地）表现出耐受性或补偿性生长，说明了食草作用的情境依赖性。总体而言，食草作用可以塑造种群动态、限制更新，并影响多样生态系统中植物多样性的存活和保护。
所综述的研究揭示了食草作用报告效应的实质性异质性，源于研究设计、生态情境、测量方法、食草动物身份、统计方法和协变量纳入的差异。虽然一些研究采用纵向设计来监测植物随时间的响应，但其他研究是横断面或观测性的，通常关注单一生长指标如生物量、株高或叶片损伤。生态系统类型的差异，从易火稀树草原到湿润热带森林和半干旱草地，进一步导致不一致的发现，因为环境条件和植物性状影响食草作用强度和植物响应。食草动物功能群的差异，包括专食性 versus 广食性昆虫或哺乳动物啃食者，也产生可变的生长结果，反映了植物性状和取食行为之间的复杂相互作用。此外，对幼苗和幼年阶段的关注，而对成熟植物和繁殖输出的关注有限，限制了对长期种群统计后果和种群水平影响的理解。
这些发现强调了未来研究的必要性，需要纳入所有植物生活史阶段以评估食草作用的累积和延迟影响，因为早期阶段效应可能通过后期生长、繁殖和种群动态传播。整合植物功能性状，如叶片硬度、再生能力和化学防御，有助于解释响应的变异性并识别对食草压力更敏感或更具恢复力的物种。区分专食性与广食性食草动物的效应至关重要，鉴于它们对比鲜明的取食行为和对植物生长的不同影响。纵向和操控性方法，包括食草动物排除实验，对于建立因果联系和确定食草作用是否仅延迟生长或导致大小、存活和繁殖输出的不可逆降低至关重要。此外，研究食草作用如何与火、干旱、养分限制和人为压力等其他生态胁迫因素相互作用，将阐明组合干扰如何塑造植物生长轨迹和植被结构。将研究扩展到代表性不足的区域，包括非洲西部、中部和干旱地区，并标准化食草作用和植物生长的度量指标，将提高可比性、加强生态推断并为保护策略提供信息。
总之，虽然食草作用是非洲生态系统中植物动态的关键驱动因素，但其效应高度可变且依赖于情境。解决方法学不一致、整合生活史阶段和基于性状的方法以及考虑生态相互作用，将增强对食草作用在塑造植物存活、种群持久性和非洲多样植物区系保护中作用的理解。
