《CATENA》：Drought legacy effects on soil carbon and microbial responses to rewetting across sampling campaigns and soil depths in a subtropical forest
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•在不同试验阶段、土壤深度和再湿润程度下，干旱的长期影响各不相同。•干旱加剧了深层干旱土壤中的呼吸作用和酶活性。•干旱改变了深层湿润土壤中PLFA的组成。•干旱的长期影响在10–20厘米的土壤层中更为明显。•再湿润的强度影响了干旱历史对土壤碳响应的作用。引言政府间气候变化专门委员
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在不同试验阶段、土壤深度和再湿润程度下，干旱的长期影响各不相同。
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干旱加剧了深层干旱土壤中的呼吸作用和酶活性。
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干旱改变了深层湿润土壤中PLFA的组成。
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干旱的长期影响在10–20厘米的土壤层中更为明显。
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再湿润的强度影响了干旱历史对土壤碳响应的作用。
引言
政府间气候变化专门委员会（IPCC）的报告指出，人为引起的全球变暖将持续存在，从而加剧极端气候事件（包括热浪、强降水和干旱）的频率，并改变区域降水模式（IPCC，2021年，IPCC，2013年）。在这种背景下，水循环的加剧预计将导致某些地区的干旱期延长和降雨事件加剧，而亚热带大陆地区的降水量呈现出每十年减少约0.3%的趋势（Dore，2005年）。最近对中国南部亚热带地区的研究进一步表明，无雨天数和强降雨事件显著增加，导致土壤湿度大幅下降，从而增加了干旱和洪水等极端事件的发生频率（Tang等，2024年；Zhou等，2011年）。干旱对陆地生态系统的结构和功能产生了深远影响。在水分胁迫下，植物减少了对与叶片机械组织相关的结构碳水化合物的投入，从而减少了凋落物的产生（Rodríguez-Calcerrada等，2014年）。全球元分析表明，干旱条件下的林分地上生物量平均比对照组低41%（Choat等，2012年）。在土壤中，干旱通常会降低水分可用性以及有机碳和氮的含量，导致肥力下降和生物活动受限（Sardans和Pe?uelas，2013年；Sun等，2020年）。此外，干旱还会改变土壤微生物群落的结构。革兰氏阳性（G+）细菌通常比革兰氏阴性（G-）细菌更耐旱，因为它们的细胞壁更厚，G+:G-比例的增加通常被视为水分限制的指标（Curiel Yuste等，2014年；Schimel等，2007年）。干旱还会抑制微生物的呼吸作用和群落活动（Qadeer等，2024年），伴随微生物生物量的逐渐减少，最终导致土壤有机碳（SOC）库的变化（Liu等，2022年；Qu等，2023年）。
干旱不仅在其发生期间改变土壤养分和微生物群落等生物和非生物因素，还会对生态系统过程产生持久的长期影响（Hueso等，2012年；Liu等，2022年）。Anderegg等的研究表明，干旱对森林碳循环的影响具有广泛的长期效应（或滞后现象），生态系统反应在干旱结束后仍会持续1至4年（Anderegg等，2015年）。对于土壤微生物而言，干旱通常会导致微生物和细根的死亡（Manzoni等，2014年）。相比之下，存活的微生物会积累大量的细胞内化合物以耐受水分胁迫，而干旱期间细胞外酶活性的降低促进了未分解底物的积累（Gao等，2020年）。此外，干旱还会破坏土壤团聚体结构并降低有机碳的稳定性，从而在再湿润后增加先前受保护的物质的暴露。这些过程共同导致干旱事件后土壤微生物可利用底物的净积累（Fraser等，2016年；Zhang等，2023年）。先前的研究还表明，长期降水量减少会抑制干燥-再湿润周期中的二氧化碳产生，并且干旱的长期效应会在再湿润后降低微生物生长速率并改变群落组成（Meisner等，2018年；Rahman等，2018年）。
水对生命至关重要，即使在干旱结束后，土壤微生物群落仍然依赖于土壤湿度条件（Gao等，2020年；Tecon和Or，2017年；Wallenstein和Weintraub，2008年）。在亚热带地区，适度的降水量减少已被证明可以增加微生物生物量，而大幅降水量减少则会减少微生物生物量和土壤呼吸作用；相反，过高的土壤湿度会抑制微生物生长和代谢活动（Dou等，2023年；Zhou等，2018年）。土壤微生物的细胞外酶活性通常随着土壤湿度的增加而增加；然而，当湿度上升到导致厌氧条件的水平时，底物扩散和氧气的可用性限制会抑制酶活性（Moyano等，2013年）。此外，干旱对土壤养分和微生物群落的长期影响由于土壤含水量的差异而表现出空间和时间上的异质性（Dou等，2023年；Gao等，2020年）。大多数先前的研究集中在改变湿度条件（如干旱或干燥-再湿润周期）的长期效应在调节各种土壤特性中的作用，表明这些效应可能通过改变微生物对湿度波动的敏感性来间接影响土壤过程（Liu等，2024年；Zhang等，2023年）。尽管如此，很少有研究量化干旱的长期效应如何调节干旱结束后土壤养分和微生物响应的幅度（Liu等，2024年；Mathews等，2023年；Zhang等，2023年）。
历史上湿润较多的地区的土壤通常比干旱地区更敏感于湿度波动，这表明气候历史可能影响再湿润后的微生物敏感性和土壤碳响应（Hawkes等，2017年）。在干湿季节交替的亚热带森林中，这种依赖性对于理解干旱后的土壤过程尤为重要。由于表层和深层土壤在底物可用性、湿度变异性和微生物限制方面的差异，干旱的长期影响也可能随土壤深度而变化（Xiang等，2008年）。位于中国南部亚热带地区的鼎湖山自然保护区具有明显的季风气候，那里进行了一项长期的田间降水量调控实验，适合研究这些动态（Njoroge等，2023年；Yan等，2009年）。通过结合田间干旱处理和受控的实验室再湿润实验，我们研究了先前的土壤条件和土壤深度如何调节微生物对随后再湿润的响应。
在这项研究中，我们分别在2021年12月和2024年5月的干旱季节和湿润季节采样期间，从0–10厘米和10–20厘米的土层中收集了土壤样本，并在不同的再湿润强度下进行了培养。我们的目标是研究历史干旱如何与采样阶段、土壤深度和再湿润强度相互作用，从而影响再湿润后的土壤碳和微生物响应。我们假设：（1）干旱的长期效应会改变土壤碳和微生物对再湿润的响应，且这些效应会随再湿润强度的变化而变化；（2）由于不同的先前条件可能会改变微生物对再湿润的敏感性，因此两种采样阶段和不同土壤深度的干旱长期效应会有所不同。
部分摘要
地点描述和土壤采样
鼎湖山国家自然保护区位于广东省西部内陆（经度112°30′39″-112°33′41″，纬度23°09′21″-23°11′30″）。保护区面积为1155公顷，平均海拔450–600米。主要植被为南亚热带季风常绿阔叶林，其中Cryptocarya concinna、Schima superba和Castanopsis chinensis是主要的树种。该地区具有典型的亚热带季风气候，年降水量
土壤物理化学性质和再湿润后的响应
基线土壤物理化学性质随土壤深度、采样阶段和干旱处理而变化（表1和表S2、S3）。除了pH值外，大多数土壤性质在0–10厘米层中的值高于10–20厘米层。在0–10厘米层中，无论是对照组还是干旱处理组，在干旱季节的土壤含水量（SWC）和硝酸盐（NO??）均显著低于湿润季节，而总磷（TP）则相反
干旱季节的再湿润主要通过呼吸作用和酶响应揭示了干旱的长期效应
土壤呼吸作用通常随土壤湿度的增加而增加，而过高的湿度由于氧气限制会抑制呼吸作用（Moyano等，2013年；Singh等，2021年）。在我们的研究中，大多数累积CO? lnRR值相对于60%的水分处理低于零（图2），表明在40%和80%的水分条件下，呼吸作用通常低于参考水分水平。在干旱季节，水分效应在表层土壤中更为明显，因为那里的水分可用性较低
结论
这项研究表明，在南亚热带常绿阔叶林中，干旱对再湿润后土壤碳和微生物响应的长期效应随采样阶段、土壤深度和再湿润强度的不同而变化。在干旱季节的土壤中，历史干旱主要与更强的呼吸作用和酶响应相关，特别是在低再湿润强度下的10–20厘米层。在湿润季节的土壤中，干旱的长期影响更为显著
CRediT作者贡献声明
曾江涛：撰写——初稿，可视化，数据整理，概念化。 彭铮：验证，方法学，研究。 何宇：验证，方法学，研究。 韩世辉：验证，方法学，研究。 刘磊：撰写——审阅与编辑，监督，软件，项目管理，正式分析。 曾贤正：验证，方法学，研究。 徐江斌：验证，方法学，研究。 曹志毅：验证，方法学，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了中国国家自然科学基金（编号42130506）和江苏省碳达峰和碳中和特别技术创新基金（编号BK20231515）的支持。
曾江涛|彭铮|何宇|韩世辉|刘磊|曾贤正|徐江斌|曹志毅|邓琦|周国毅
