青田稻田鲤 (Cyprinus carpio var. qingtianensis, PF-carp) 是普通鲤鱼的一个变种，在中国浙江省浅水稻田条件下驯化超过 1200 年。它是青田稻鱼共生系统的重要组成部分，该系统于 2005 年被粮农组织 (FAO) 认定为首批全球重要农业文化遗产 (GIAHS) 之一 (Xie et al., 2011)。这种本土稻田鲤由一代代农民在传统稻鱼共生系统中养殖和传承。它显示出更高的遗传多样性、多种颜色表型（主要为红、黄、白、粉、黑及混合色）、软鳞和较宽的腹部，使其能够适应稻田环境，该环境的特点是浅水、水稻植株的空间网格以及广泛的食物来源 (Ren et al., 2018)。稻田鲤的成功驯化引发了有趣的问题，即其适应这种浅水环境的能力。一种假设是，胸带和关节鳍提供支持以保持身体稳定性并防止鱼体在稻田环境中翻倒，响应较短生态时间尺度上的强烈选择压力 (Carroll et al., 2010)。研究表明，斑点叉尾鮰的胸刺表现出响应捕食者线索的形态可塑性，快速生长将其转化为动态的反捕食者性状 (Fine et al., 2014)。稻田鲤鳃的转录组分析显示，鱼体在适应稻田高温环境时不会经历低氧和细胞凋亡，因为内质网蛋白质加工的激活防止了蛋白质错误折叠 (Cheng et al., 2024)。同时，代谢组学图谱显示，幼体稻田鲤通过显著增强糖异生途径，以及核心谷氨酸和谷氨酰胺代谢来响应溶解氧的急性变化 (Jiang et al., 2022)。对稻田鲤胸带发育的调查可能阐明在向稻田环境过渡期间性状演化背后的遗传调节过程。
胸带的演化是一个复杂的过程，经过数百万年由各种遗传和环境因素塑造，从而实现广泛的运动能力，并最终从水生环境过渡到陆生环境 (Brazeau et al., 2023)。肩胛骨 (cleithrum) 和锁骨 (clavicle) 源自鱼类的第六鳃弓，作为主要的胸带元素，随着脊椎动物过渡到陆生生活，它们逐渐变小并在多个四足动物谱系中独立丢失 (McGonnell, 2001; Brazeau et al., 2023)。在硬骨鱼中，胸带由外骨骼和内骨骼元素组成 (Kuroda et al., 2024)。胸带的发育需要跨多种组织类型的基因表达精确时序，且控制其形成的信号通路在脊椎动物中 largely 保守，尽管在不同物种中观察到显著的形态差异 (Petit et al., 2017)。涉及胸带发育和关节形态发生的基因在辐鳍鱼和脊椎动物之间 largely 相似 (Heude et al., 2014)。通过关节连接实现的胸鳍灵活运动，这是祖先有颌脊椎动物中存在的特征，在辐鳍鱼中由于保守增强子的丢失而不存在，特别是调节胸鳍中关节形成的 Osr2 增强子 (Bi et al., 2021)。尽管对胸带解剖学的了解日益增加，但肩胛骨演化丢失和内骨骼扩展背后的胚胎机制仍不清楚。然而，我们的大部分演化和发展知识来源于栖息于开阔水域或陆生环境的物种，留白于我们对胸带如何响应像稻田这样高度受限的浅水生态系统的独特选择压力的理解。
骨骼系统发挥基本的生理作用，主要是提供身体支持和使运动成为可能。机械负荷，被认为是骨形成的强效合成代谢刺激，在促进可变 mRNA 剪接 (AS) 方面起重要作用。AS 是一个受严格调控的转录后过程，在 precursor mRNAs 中切除内含子和连接外显子，产生具有多样功能潜能的成熟 mRNA 亚型。通过从单个 pre-mRNA 产生多个 mRNA 变体，AS 在调节基因表达和产生蛋白质组多样性方面发挥重要作用 (Mantila Roosa et al., 2011)。值得注意的是，新兴证据表明 AS 复杂地参与骨骼系统信号转导通路的调节，促进响应机械刺激的适应性骨重塑，特别是在经历动态生理适应的组织中 (Mantila Roosa et al., 2011)。异常剪接已被牵涉到多种骨骼疾病的发生机制中。疾病特异性的剪接模式改变可影响关键调节基因，导致蛋白质亚型的产生。一个特征明确的例子是 Col1a1 (I 型胶原α1) 基因，它是骨细胞外基质的主要成分。Col1a1 的剪接变体与成骨不全症相关，强调了剪接失调在骨骼疾病中的病理相关性 (Fan and Tang, 2013)。AS 也有助于脊椎动物形态适应中物种特异性的表型分化。AS 被认为在演化过程中塑造独特的解剖性状方面发挥了重要作用。例如，丽鱼科鱼类的比较转录组分析揭示了涉及 BMP/Wnt 信号通路的基因的剪接变体，包括 bmp2、bmpr1b 和 Wnt 家族成员。这些种间剪接变体被提出驱动通路特异性的功能分化，从而有助于形态创新和适应性辐射 (Singh et al., 2017)。生态约束可能在相对较短的演化时间尺度上驱动胸带可测量的形态和遗传变化，特别是在驯化鲤鱼中，受持续、代际暴露于稻田条件下。
本研究的主要目的是阐明稻田鲤胸带发育的遗传基础，并检验以下假设：稻田鲤在稻田中的身体稳定性源于稻田鲤和普通鲤鱼之间形态和调节元素的差异。为实现这一目标，我们比较了骨骼形态（在两年大鱼体中）并对胸带进行了 RNA-seq（在一个月和四个月大稻田鲤中）。
