用于识别指尖触觉物体的脑电图特征

《Cortex》：EEG signatures for Tactile Object Individuation On A Finger Tip

　　摘要
物体个体化（OI），即基于空间或时间线索将感觉信号分割成单独的物体，主要在视觉领域进行了研究，但在触觉领域却几乎未被探索。我们利用脑电图（EEG）研究了与触觉中的物体个体化相关的神经活动。在两个实验中，参与者的大拇指指尖放置了一到八个针。在实验1中，他们需要数出针的数量，这个任务依赖于物体个体化。在实验2中，他们需要检测触觉刺激中的短暂时间闪烁，这个任务不涉及物体个体化。多变量分析显示，在刺激后860毫秒左右的神经活动编码了针的数量，但这仅在计数过程中出现。此外，在实验1中，我们观察到两个ERP指标的幅度——晚期对侧负波（N1000cc）和触觉对侧延迟活动（tCDA）随着计数物品数量的增加而增加，在三个物体时达到峰值。时频分析显示，在小数量（1-3个物品）的情况下，阿尔法波段的振荡功率更大，这与通常与触觉瞬间识别相关的范围一致，而在较大数量（4-6个物品）的情况下则相反，这表明存在一种注意力控制机制，有助于在有限的处理能力下将触觉物体与背景分离，并减少来自无关感觉信息的干扰。重要的是，这些神经效应在实验2中并未观察到。总体上，我们的研究结果提供了证据，证明触觉物体个体化是有限处理能力的，并且与特定的N1000cc、tCDA和阿尔法波段活动相关。

引言
在我们的日常生活中，我们经常面临大量的感觉信号，这些信号常常超出我们的认知处理能力。为了有效地感知特定物体，将任务相关的物体与背景活动区分开是必不可少的（Naughtin等人，2017；Shea，2020；Xu，2009；Xu & Chun，2009）——这一过程被称为物体个体化（OI）（Eger等人，2009；Nieder，2025；Poncet & Chakravarthi，2021；Pylyshyn，1994；Shea，2020）。研究表明，物体个体化在神经发育的早期阶段就开始发展（Ansari，2008；Cicchini等人，2016；Nieder，2016）。个体通常能够分割大约四个物体。这种物体个体化的能力限制可以解释诸如瞬间识别（快速准确地计数四个或更少的物体）、多物体跟踪（MOT）和空间工作记忆（Chesney & Haladjian，2011；Drew & Vogel，2008；Drew等人，2011；Piazza等人，2011；Xu，2009）等认知过程，因为这些过程都统一限制在四个物体上。由于外部环境中的信息是多感官的——例如图片（视觉）、鸟鸣（听觉）和凸起点（触觉）——物体个体化过程必须能够处理来自不同模态的位置信息，以满足个体与外部世界互动的需求。虽然视觉是我们基于距离进行解析的主要感官，但触觉物体个体化对于“近距”互动和手动灵巧性至关重要。在日常生活中，我们经常在没有视觉引导的情况下进行个体化操作——例如从口袋中取出特定的硬币或操作衣服上的扣件——这时大脑必须快速计数并区分接触点以规划运动输出。因此，与早期主要关注视觉模态的物体个体化研究不同，近年来越来越多的研究人员开始研究触觉模态中的物体个体化过程（Cohen, Aisenberg等人，2018；Cohen, Arend等人，2018；Cohen & Henik，2016；Gallace等人，2006, 2008；Hochman等人，2020；Tian & Chen，2018）。此外，研究触觉物体个体化有助于我们确定个体化的神经相关因素（例如，处理能力限制和侧化标记）是否在感官系统之间普遍存在，还是在特定模态中具有特殊性。

先前关于视觉的EEG研究将两种特征性的神经信号与物体个体化联系起来：N2后侧对侧波（N2pc）和对侧延迟活动（CDA）。N2pc和CDA都与多种视觉任务中的物体个体化相关过程有关，包括瞬间识别（Pagano等人，2014；Pagano & Mazza，2012）、视觉工作记忆（Feldmann-Wüstefeld，2021）和多物体跟踪（Drew等人，2011）。在瞬间识别过程中，N2pc和CDA的幅度随着被识别的物体数量的增加而增加（Mazza & Caramazza，2011，2015；Naughtin等人，2016；Pagano等人，2014）。类似的负载依赖性调节也出现在视觉空间工作记忆任务（Feldmann-Wüstefeld，2021；G?ddertz等人，2018；Ward等人，2021）和多物体跟踪任务（Drew等人，2011；Drew & Vogel，2008）中，这表明存在支持有限处理能力下的物体选择和维持的基本神经过程，这些过程在不同的视觉物体个体化情境中是共通的。瞬间识别通常被视为物体个体化的行为表现。与其说是近似估计，不如说在瞬间识别范围内成功计数依赖于对离散物体的快速分离和并行个体化（Mazza & Caramazza，2015；Pylyshyn，1994；Xu & Chun，2009）。这种解释主要在视觉领域得到支持，因为在视觉领域，瞬间识别和物体个体化具有密切相关的行为能力和神经特征。然而，触觉中是否存在类似的个体化相关限制尚不明确。尽管如此，先前的触觉计数研究表明，触觉数量处理也可能依赖于类似物体个体化的机制。首次关于被动触觉中的瞬间识别的证据来自一项研究，该研究报道了同时刺激1-3个手指时具有较高的计数准确性，而对于更大数量则表现明显下降（Riggs等人，2006）。这些发现被扩展到主动触觉中，一项研究表明，对于最多三个被抓取的物体，计数效率显著更高，而且这种优势不能仅通过质量或体积线索来解释（Plaisier等人，2009）。后续研究进一步表明，触觉数量处理受到触觉物体在手上和手指上如何分割和分布的影响（Plaisier等人，2010；Plaisier & Smeets，2011），这与触觉计数可能受到物体个体化相关过程限制的观点一致。然而，并非所有研究都报告了明显的瞬间识别效应。例如，一些使用振动触觉刺激的研究几乎没有发现明显的触觉瞬间识别优势，这表明触觉数量表现可能强烈依赖于刺激特征和任务要求（Gallace等人，2006，2008）。总体而言，这些发现表明触觉计数可能涉及有限处理能力的个体化过程，尽管其背后的神经相关因素仍大部分未知。除了ERP成分外，阿尔法振荡（8-12Hz）也是物体个体化过程的特征。在物体个体化范围内，阿尔法功率随着被计数物体数量的增加而增加（Babu Henry Samuel等人，2018；Hu等人，2019；Jensen等人，2002；Pavlov & Kotchoubey，2022；Wianda & Ross，2019；Wutz等人，2020）。这种事件相关同步（ERS）可能通过抑制无关的视觉信息来筛选感觉输入，从而保护/维持记忆表征不受干扰（Babu Henry Samuel等人，2018；Hu等人，2019）。在编码（ERS峰值增加）和保持（持续ERS）期间，尤其是在右枕叶和前颞叶区域，会发生负载依赖性的阿尔法调节（Wianda & Ross，2019）。随着记忆负荷的增加，工作记忆延迟期间后皮层区域的阿尔法功率升高（Pavlov & Kotchoubey，2022）。从机制上看，下顶叶皮层中的脉冲状阿尔法波段（约9-13 Hz）爆发可能表示在有限处理能力下的物体个体化过程中的节律性抑制控制（Jensen等人，2002）。

尽管相关文献越来越多，但触觉物体个体化的神经相关因素仍相对较少被探索。从理论上讲，物体个体化与工作记忆之间存在联系，因为这两个过程被认为是相互作用的：一旦从感觉输入中分割出离散物体，就必须短暂维持它们的个体化表征，而CDA和tCDA正是用于指示这一维护阶段的（Vogel & Machizawa，2004；Katus等人，2015b）。与此说法一致，CDA的幅度随着工作记忆中保持的物体数量的增加而增加，直到达到个体的处理能力限制，超过这个限制后，这些物体就无法再被单独维持，而是被作为一个未分化的整体进行处理（Vogel & Machizawa，2004；Mazza & Caramazza，2015）。初步的EEG证据表明，触觉对侧延迟活动（tCDA）可作为触觉工作记忆的标志，因为其幅度随着记忆负荷的增加而增加（Katus等人，2015b）。然而，先前的研究使用的负荷水平有限（1个 vs. 2个物体），无法系统地评估tCDA是否可靠地跟踪触觉物体个体化的处理能力。除了tCDA之外，触觉空间注意力还与N2中央对侧波（N2cc相关，某些研究中也称为N140cc）有关，这是一种负性成分，反映了注意力的分配和在肢体或手指之间的转移（Forster等人，2016；Gherri等人，2021；Mena等人，2020）。N2cc是否也促进物体个体化过程——尤其是在刺激仅限于一个指尖的情况下——目前尚不清楚。本研究采用单指刺激范式来表征触觉物体个体化的神经相关因素。通过对比触觉物体个体化与任务相关和任务无关的条件，我们旨在区分与触觉个体化需求相关的神经活动与与刺激的共享低级物理属性相关的活动。

为此，我们研究了通过对侧ERP成分和阿尔法波段振荡来表征的触觉物体个体化机制。我们进行了两项EEG实验。在实验1中，参与者执行了一个与物体个体化相关的触觉计数任务，具体来说，他们需要报告同时出现在指尖上的触觉针的数量。对于少量物品，参与者采用了基于物体个体化的瞬间识别策略。对于大量物品，则参与者使用了基于近似数量表示系统（ANS）的估计策略（Burr等人，2010；Dehaene & Changeux，1993；Gallistel & Gelman，1992）。ANS是一种整体级评估的过程。在实验2中，物体个体化被设定为与任务无关，以控制不同物体个体化条件下触觉刺激的低级物理属性（如总面积和周长）的影响。在这个框架下，我们假设反映个体化触觉表征维持的晚期侧化成分的幅度会随着触觉物体个体化范围内的物品数量增加而增加，一旦超出这个范围，则会达到平台期或变得不稳定，因为超过限制的物品无法再被单独跟踪，而是通过近似的整体级策略进行处理。这种模式预计在物体个体化与任务相关的情况下会出现，即在计数任务中，而在控制辨别任务中则不会。此外，我们预测在瞬间识别范围内（即1-3个物品）的（顶叶）阿尔法功率会更强，而在瞬间识别范围之外（即4个及以上物品）则较弱，这反映了更高的抑制需求。具体来说，在物体个体化过程中，阿尔法振荡抑制了干扰性刺激，并将注意力引导到需要优先选择和处理的部位，从而实现了目标物体与背景的更好分离。

行为结果
在先前的研究（Anobile等人，2012；Burr等人，2010）中，错误率和韦伯分数被广泛用作评估计数表现和区分瞬间识别和估计的依赖变量。与估计相比，瞬间识别通常与更低的错误率和更高的精度相关。因此，在实验1的行为分析中，我们使用了这两个依赖变量。使用韦伯分数的依据是基于一个简单的前提。

讨论
近年来，关于物体个体化的神经机制的研究兴趣激增（Christophel等人，2018；Howe等人，2009；Hu等人，2021；Naughtin等人，2018；Pennock等人，2021；Shea，2020；Ward等人，2021；Wurm等人，2019）。然而，大多数证据来自视觉模态，触觉物体个体化的研究仍然相对有限。研究触觉物体个体化的神经相关因素可以增强我们对这种过程的总体理解。

结论
总之，我们的研究发现了两个与触觉物体个体化过程相关的神经标志：N1000cc和tCDA。一个关键的亮点是，这些组分的幅度不仅随着OI项目数量的增加而增加，而且还达到了OI容量范围内的峰值，显示出明显的任务特定性正相关关系。此外，与视觉OI过程相对应，我们观察到在触觉OI范围内α振荡的强度有所增强，而在OIS范围之外则没有这种增强。

科学透明度声明：
所有支持这项研究的原始数据和处理后的数据均公开可供获取：https://disk.pku.edu.cn/link/AAD499440195BE4094AC30B78C6C4035F1
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所有支持这项研究的研究材料均公开可供获取：https://disk.pku.edu.cn/link/AAD499440195BE4094AC30B78C6C4035F1

设计：
本文报告了所有研究中作者是如何确定各自贡献的。

作者贡献声明：
陈莉涵（Lihan Chen）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始稿，验证，监督，资源提供，项目管理工作，方法论，资金获取，概念化。
雷阳（Yang Lei）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始稿，方法论，正式分析。
诺佩尼·乌塔（Uta Noppeney）：撰写 – 审稿与编辑，方法论。
娄春苗（Chunmiao Lou）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始稿，可视化，方法论，调查，正式分析，数据管理。

未引用的参考文献：
Anobile等人，2021；Brainard和Vision，1997；Cohen等人，2018；Dietterich和Bakiri，1994；Drew等人，2012；Lorenzi等人，2025；Li和Noguchi，2022；Lou等人，2022；Nieder，2012；Nieder，2021；Nieder等人，2006；Olivers和Watson，2008；Pan等人，2018；Palva等人，2011；Peng等人，2018；Poncet和Chakravarthi，2020；Togoli等人，2025。

作者说明：
我们声明在这项研究中没有利益冲突。数据和分析Matlab脚本可在此处获取：https://disk.pku.edu.cn/link/AAD499440195BE4094AC30B78C6C4035F1

资金支持：
本研究得到了国家重点研发计划（STI2030-Major Project，项目编号2021ZD0202600）和中国自然科学基金（项目编号T2192932）的支持，资助者为L.C.、Lou春苗、雷阳、Uta Noppeney和陈莉涵。

单位：
北京大学心理与认知科学学院及北京行为与心理健康重点实验室，中国北京100871。