《Food Chemistry》：Dynamic process of lipid deterioration in hickory: Mechanism analysis of metabolic imbalance, membrane damage and repair dysfunction based on multi-omics
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•山核桃腐烂是一个以膜结构损伤为中心的多通路过程。•修复减少、凋亡信号和鞘脂失衡可能导致细胞破裂。•GPL 和 GL 是山核桃脂质氧化的关键底物。•FFA 降解受损加速了山核桃后续脂质氧化。引言中国山核桃（Carya cathayensis Sarg）属于山核桃属，是中国特有
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山核桃腐烂是一个以膜结构损伤为中心的多通路过程。
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修复减少、凋亡信号和鞘脂失衡可能导致细胞破裂。
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GPL 和 GL 是山核桃脂质氧化的关键底物。
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FFA 降解受损加速了山核桃后续脂质氧化。
引言
中国山核桃（Carya cathayensis Sarg）属于山核桃属，是中国特有种。其坚果因其独特的风味以及富含氨基酸、生育酚和植物固醇而广受欢迎。然而，高脂质含量使其在储存过程中容易氧化酸败、香气丧失和整体风味恶化。在山核桃的脂质部分中，不饱和脂肪酸（UFAs）占总脂肪酸的 80–90%，主要包括油酸（C18:1）和亚油酸（C18:2），以及少量棕榈油酸（C16:1）和 alpha-亚麻酸（C18:3）(Venkatachalam & Sathe, 2006)。这些 UFAs 具有改善脂质代谢和胰岛素敏感性的作用，从而保护心血管和脑血管系统，减少 2 型糖尿病的发病率 (Coniglio, Shumskaya, & Vassiliou, 2023)。然而，这种高度不饱和的结构使得 UFAs 极易氧化，生成游离脂肪酸（FFAs），作为异味化合物的前体。此外，山核桃中发现的磷脂是细胞膜和神经髓鞘的成分，能有效保护神经系统。因此，它们被称为“脑营养素” (Wurtman, Cansev, Sakamoto, & Ulus, 2009; Zeisel & da Costa, 2009)。
UFA 含量越高，脂质恶化的可能性就越大，这在坚果食品中尤为明显。山核桃中的脂质恶化通常发生在储存期间。先前的研究表明，脂质恶化主要包括脂质氧化和脂质水解。脂质氧化主要通过内源酶的酶促氧化，以及光敏剂光氧化和自动氧化发生。它主要发生在 UFAs 与活性氧结合产生氧自由基时 (Bouali et al., 2014)。 lipid 水解主要由内源酶和微生物酶催化。例如，胆固醇酯酶催化胆固醇酯水解产生游离胆固醇。磷脂酶 C (PLC) 特异性切割甘油骨架和磷酸基团之间的键，导致形成二酰甘油 (DAG) 和磷酸头部基团 (Chandra, Enespa, & Arora, 2020)。虽然低温可以抑制山核桃储存期间的酶促氧化和脂质水解，但自动氧化仍导致己醛和 n-戊酸等异味化合物的产生。目前，山核桃脂质氧化机制尚不清楚，需要进一步阐明脂质恶化途径及其对风味质量的影响，以支持坚果储存质量控制。
近年来，组学技术在食品质量、储存保鲜和风味调节等领域得到了广泛应用。这些技术可以系统地揭示脂质变化和基因调控机制，为理解风味恶化和脂质氧化提供分子基础。Zhang, Duan, Shang, Hong, and Sun (2021) 率先应用脂质组学分析大米储存变化，共鉴定出 277 种脂质，发现 22 种差异表达脂质参与 11 条代谢途径，包括与亚油酸和甘油磷脂相关的途径。Ty, Hertog, and Nicolaii (2025) 利用转录组学揭示了缺氧条件下与梨代谢和脂质合成相关的基因变化，以及 PCD 因子的潜在作用。脂质组学和转录组学的整合分析可以系统地揭示协同机制，并在阐明脂质氧化和风味恶化以及识别关键调控因子方面具有优势。Chen, Zhu, Liang, and Liang (2025) 通过整合脂质组学和转录组学分析揭示，冷等离子体处理通过调节甘油磷脂、甘油酯和神经酰胺代谢及相关基因表达延缓氧化。Zhu et al. (2025) 通过整合脂质组学和转录组学揭示了山核桃坚果和仁发育过程中脂质的动态变化，并发现 FAD2 和 FAD3 等基因与不饱和脂肪酸的积累密切相关。尽管组学技术越来越普及，但山核桃坚果储存期间脂质氧化与基因调控之间的机制仍不清楚。此外，现有研究主要集中在个别成分上，缺乏脂质组学和转录组学的整合分析。
综上所述，本研究旨在通过整合脂质组学和转录组学，鉴定关键差异表达脂质和基因，并通过分析上游和下游代谢及信号通路，阐明山核桃坚果储存期间脂质恶化的分子机制。
章节摘要
物料处理
山核桃购自浙江省杭州市临安区，根据外观完整、无裂纹、无可见霉变（水分：4.48%，脂肪含量：66.13%，多酚：38.66 mg/g，黄酮：17.93 mg/g）进行选择。手工去壳，选择饱满且种皮完整的仁，并在 40 °C 下干燥 24 h 以将水分含量降至 4% 以下。处理后的仁随后被平均分为三组：SCK（未储存
山核桃脂质氧化指标分析
通过对碘值、茴香胺值、共轭二烯值和共轧三烯值的综合分析，发现氧化的加剧显著改变了山核桃坚果的脂质特性。如图 1-A 所示，主要用于测量脂肪不饱和程度的碘值，在 S2 组中最低。这表明 UFAs 中的双键在活性氧 (ROS) 攻击下已受损。UFAs 的氧化
结论
本研究通过整合脂质组学和转录组学，系统地揭示了山核桃储存期间脂质氧化和风味恶化的分子机制。在氧化应激下，上调的 LIPA、TGL4 和 PLD1_2 促进了甘油酯和膜磷脂的水解，而 ACAA1 下调抑制了 FFAs β-氧化，增强了 LOX 介导的醛类形成和 FFA 重新酯化为 TG，导致 TG 异常积累。同时，PUFA 释放
CRediT 作者贡献声明
王重重: 写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿，监督，软件，方法论，调查，形式分析，概念化。 毕亚军: 写作 – 初稿，监督，软件，方法论，调查，形式分析，数据整理。 闵伟宏: 写作 – 审阅与编辑，监督，资源，经费获取，概念化。
未引用的参考文献
Yurdunuseven Yildiz and Karaca, 2024
竞争利益声明
作者声明，他们没有已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本报告中的工作。
致谢
本研究由企业和机构委托科技项目（编号：H20230593）资助。作者衷心感谢闵伟宏教授提出的宝贵意见。
王重重|毕亚军|闵伟宏
