火强度影响亚热带马尾松人工林野火后土壤性质、林下植被和微生物群落的不均衡早期恢复

《Forest Ecology and Management》：Fire severity shapes uneven early recovery of soil properties, understory vegetation and microbial communities after wildfire in a subtropical Pinus massoniana plantation

　　

•火强度与早期表层土壤的强烈位移相关。
•草本植被迅速扩张，而灌木生物量恢复较慢。
•细菌和真菌群落表现出部分不同的恢复模式。
•与草本植物相比，灌木和微生物指标与土壤恢复的关联更为紧密。
•多组分监测捕捉到了火灾后早期恢复的不均匀性。

Introduction
野火越来越被认为是塑造森林结构、土壤过程和生态系统恢复的主要生态力量，尤其是在全球变化的背景下。尽管火灾长期以来一直是许多陆地生态系统的一部分，但近年来气候、燃料积累和土地利用模式的变化已改变了许多地区的火灾机制，人们对更大、更严重或更频繁的火灾日益担忧（Jolly et al., 2015, Abatzoglou and Williams, 2016）。火的影响不仅取决于站点是否燃烧，还取决于燃烧的严重程度以及火灾后条件如何与气候、植被和土壤特性相互作用（Keeley, 2009, Bowman et al., 2020）。这种区分很重要，因为高强度火可以移除表层有机层，改变植被结构，并使土壤暴露于比低强度火更强的火灾后水文和生物地球化学变化中（Doerr and Santin, 2016, Pausas and Keeley, 2021）。因此，了解火灾后的生态系统恢复需要超越简单的燃烧 - 未燃烧比较，转向明确火强度的恢复轨迹视角。

土壤通常是第一个记录火灾物理和化学遗留物的子系统。燃烧可以减少土壤有机质，改变养分有效性，通过灰烬沉积增加 pH 值，并改变容重或团聚体稳定性，尤其是在最直接暴露于加热和凋落物消耗的表层（Certini, 2005, Alcaniz et al., 2018, Agbeshie et al., 2022）。火灾后土壤水分动力学也可能发生变化，因为火可以减少凋落物覆盖，创造疏水层，改变入渗，并在植被覆盖重建之前增加侵蚀风险（Doerr et al., 2000, Shakesby and Doerr, 2006）。这些变化通常取决于火强度，但它们的持久性在各生态系统中有所不同。在一些湿润或快速重新植被的系统中，表层土壤性质可能在几年内向参考条件靠拢，而土壤碳库和水文过程可以保留火灾的长期遗留物（Mataix-Solera et al., 2011, Pellegrini et al., 2023）。最近的研究还表明，火可以通过超越直接燃烧损失的路径影响植物 - 土壤水分关系和土壤碳储存（Baur et al., 2024, Girona-Garcia et al., 2024）。因此，野火后的土壤恢复最好被视为一个由初始强度、火灾后时间和生物输入共同塑造的轨迹。

植被恢复同样复杂，因为不同的植物层不一定以同样的速度恢复。火可以创造开阔、高光微环境，有利于草本植物的迅速扩张，而灌木或木本层的恢复可能更强烈地依赖于存活率、萌发能力、种子可用性和站点水平的生态记忆（Pausas and Keeley, 2014, Johnstone et al., 2016, Dickson-Hoyle et al., 2024）。这种区分很重要，因为地面覆盖层的迅速增加并不总是表明火灾前结构或组成的恢复。在许多森林中，高强度火可以延迟木本植物再生，改变生命形式之间的竞争关系，或者当火灾后条件不利于树木和灌木恢复时，导致植被状态的长期变化（Coop et al., 2020, Rossetti et al., 2024, Zahura et al., 2024）。遥感研究也警告说，快速的光谱恢复可能反映灌木或草本植物的再生，而不是森林的完全恢复，这使得基于实地分离植被成分成为必要（Miller and Thode, 2007, Celebrezze et al., 2024）。在亚热带人工林森林中，由于林下植物在干扰后反应迅速，分离草本和灌木轨迹对于解释火灾后植被重组尤为重要。

土壤微生物群落提供了火灾后干扰和恢复的敏感地下记录。火可以直接减少微生物生物量和多样性，同时通过改变土壤 pH 值、水分、碳有效性和植物输入来间接重塑微生物群落（Dove and Hart, 2017, Pressler et al., 2019）。细菌和真菌群落可能有不同的反应，因为它们在耐热性、基质利用、扩散和对植物宿主的依赖性方面有所不同（Ferrenberg et al., 2013, Caiafa et al., 2023）。基于基因组的研究表明，燃烧强度的增加可以减少外生菌根真菌和耐受性较低的微生物分类群，同时有利于具有与热解碳利用或胁迫耐受性相关特征的微生物类群（Nelson et al., 2022）。同时，微生物多样性指标可能比群落组成或微生物功能恢复得更快，因此 alpha 多样性的表面恢复并不一定意味着土壤微生物组已恢复到火灾前状态（Bouskill et al., 2022, Dove et al., 2022）。中国森林土壤的研究进一步表明，火灾后微生物群落结构与土壤有机质、养分和含水量密切相关（Li et al., 2024）。这些发现表明，微生物恢复应与土壤恢复一起解释，而不是作为孤立的反应。

需要对土壤、植被和微生物反应进行综合研究，因为火灾后的恢复源于表层土壤条件、植物重组和微生物群落发展之间的相互作用。土壤有机质和物理结构可以影响植物再生和微生物栖息地质量，而恢复的植被提供凋落物、根系输入和根际基质，支持微生物功能（Garcia-Redondo et al., 2024, van der Putten et al., 2013, Wardle et al., 2004）。因此，植物 - 土壤反馈可以塑造生物恢复是跟踪土壤恢复、偏离它，还是遵循不同植物功能群的不同路径（Bardgett and Van Der Putten, 2014）。土壤生物多样性和微生物群落组成也有助于营养循环、分解和多功能性，将地下恢复与地上植被动态联系起来（Wagg et al., 2014, Delgado-Baquerizo et al., 2016, Fernandez-Guisuraga et al., 2023）。然而，许多火灾后研究仍然强调一次一个子系统，如土壤理化变化、植被绿色度或微生物多样性，这可能会掩盖土壤、草本植被、灌木植被和微生物群落之间的异步恢复（Garcia-Pausas et al., 2022, Celebrezze et al., 2024）。因此，多子系统方法是必要的，以确定表面恢复是否反映生态系统各组成部分的真正收敛，还是仅仅反映系统某一部分的迅速反应。

亚热带马尾松人工林为检查这些关联的恢复过程提供了有用的环境。这些人工林广泛分布在中国南方和中部，那里的季节气候、茂密的林下植被和人工林结构可以影响火灾行为和火灾后恢复。然而，相对较少的野外研究跟踪了该森林类型中明确的火强度等级和多个火灾后恢复阶段的匹配土壤、植被和微生物指标。现有的火灾后研究为中国森林中取决于火强度的土壤和微生物反应提供了重要证据（Yang et al., 2022, Li et al., 2024），但关于土壤恢复、草本扩张、灌木恢复和微生物重组在早期恢复期间如何耦合，仍知之甚少。这种差距限制了我们的能力，即区分短期生物释放与更保守的生态系统恢复指标。

在这里，我们将三年监测期定义为早期火灾后恢复窗口，而不是评估完全生态系统恢复的足够时期。这种区分很重要，因为土壤物理化学变量、草本植被、灌木结构、细菌群落、真菌群落和微生物功能可能以不同的速率恢复。

在本研究中，我们评估了亚热带马尾松人工林中土壤、林下植被和微生物子系统的早期火灾后恢复。我们使用了特定子系统的主成分轴以及关键单变量指标、距参考距离指标、多变量分析、跨子系统相关性和分段结构方程模型，来评估这些成分在火灾后最初三年是否显示出同步或分歧的恢复轨迹。我们的预期基于以前的证据，即较高的火强度可以通过消耗有机质、改变土壤水分和养分有效性、增加冠层开阔度和减少木本林下覆盖，从而在表层土壤条件、微生物栖息地和火灾后植被结构上产生更强的短期变化（Certini, 2005, Dove and Hart, 2017, Alcaniz et al., 2018, Stevens-Rumann and Morgan, 2019, Coop et al., 2020）。基于这一证据，我们预计较高的火强度将产生更强的早期表层土壤和微生物指标位移，但这些差异中的一些将随着恢复时间的推移而减弱。我们还预计草本和灌木成分将遵循不同步的轨迹，草本生物量迅速响应火灾创造的开阔条件，而灌木生物量恢复得更为渐进。我们进一步预计土壤恢复将与灌木和微生物指标更密切相关，而不是与草本生物量，反映了火灾后生物重组的不同路径。

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研究区域、火强度分类和采样设计
本研究在中国中部湖北省大冶市的一个火灾后马尾松人工林景观中进行。大冶市位于湖北省东南部，大约在 114°31′33″–115°10′38″ E 和 29°51′16″–30°19′41″ N 之间。该地区位于幕阜山北缘，具有湖北省东南部的低丘景观特征。该地区属于湿润亚热带季风气候，四季分明，阳光充足，无霜期长，以及一个

土壤恢复轨迹
表层土壤恢复在火灾后短期内表现出明显的取决于火强度的位移，随后部分趋同于未燃烧参考。综合土壤恢复指数在火灾后 1 个月时最强烈地分开了四个火强度等级，此后这种分离减弱（图 2A；表 S1A）。到火灾后 3 年，紧凑字母显示比较不再表明火强度等级之间的差异，表明综合土壤的短期收敛

火强度产生了早期表层土壤位移，但仅在短期内部分趋同
土壤结果表明，火强度在早期产生了强烈的表层土壤条件位移，但在三年监测期内，几个测量指标仅表现出向未燃烧参考的部分短期趋同。最强的分离发生在火灾后不久，当时较高强度的样地土壤含水量和土壤有机碳较低，但 pH 值和容重较高。这些早期变化与火强度反映的概念一致

CRediT 作者贡献声明
韩济思：写作 - 回顾与编辑，写作 - 原稿，可视化，验证，软件，方法论，调查，形式分析，数据整理，概念化。薛维兴：调查，数据整理。赵泽耀：调查，数据整理。陈林：调查，数据整理。颜兆贵：写作 - 回顾与编辑，监督，资源，项目管理，概念化。

写作过程中生成式 AI 和 AI 辅助技术声明
在本工作的准备过程中，作者使用 ChatGPT 协助语言编辑和手稿润色。使用该工具后，作者根据需要回顾和编辑了内容，并对已发表文章的内容承担全部责任。

资金
本研究未收到公共、商业或非营利部门资助机构的任何特定拨款。

竞争利益声明
作者声明他们没有已知的竞争经济利益或个人关系可能影响本文中报告的工作。

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