《Forest Ecology and Management》：Soils and broad-scale topography predict historical stand structure across Front Range dry conifer forests
编辑推荐：
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重建的历史性干旱针叶林具有高度的结构异质性。
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土壤、地形、生产力和气候预测了历史上的林分结构。
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当CART中的顶层节点为非常粗的沙粒时，模型对结构的预测最为准确。
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顶级模型包括了低级别CART节点的大范围地形和生产力信息。
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重建的历史性干旱针叶林具有高度的结构异质性。
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土壤、地形、生产力和气候预测了历史上的林分结构。
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当CART中的顶层节点为非常粗的沙粒时，模型对结构的预测最为准确。
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顶级模型包括了低级别CART节点的大范围地形和生产力信息。
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管理者可以利用环境特征来制定基于历史数据的森林管理措施。
引言
近年来，美国西部的干旱针叶林遭受的火灾严重程度日益增加，这促使管理者采取森林治理措施（如机械处理和计划性燃烧）来通过减少燃料负荷来降低火灾风险（Agee和Skinner，2005；Davis等人，2024；Parks和Abatzoglou，2020；Ritter等人，2022）。最近，管理者调整了森林治理设计，以纳入历史森林结构和布局的元素（Reynolds等人，2013；Addington等人，2018）。因此，森林治理方案越来越多地针对历史上那些能够支持并主要由频繁发生的低至中等强度火灾形成的森林结构（Brown等人，1999；McClure等人，2024；McKinney，2019）。研究表明，基于历史森林结构的管理措施可以调节野火行为（Ritter等人，2022；Ziegler等人，2025），从而支持使用这些方法来降低严重火灾的风险。
研究人员试图通过考虑影响现代森林结构的环境特征，来确定适合历史管理的森林条件范围（Addington等人，2018；Bohman等人，2021；Dickinson，2014；Jain等人，2012）。土壤、气候和地形等特征通过改变水分供应状况，强烈影响针叶林生态系统的特征（Binkley和Fisher，2019；Marsh等人，2022；Ritchie，1981；Wankmüller等人，2024）。因此，现代森林通常在北向坡面、高海拔地区、年降水量较大的地方，以及含有更多淤泥和粘土的土壤中，具有更多的树木、基底面积和树木群落，这些地方的土壤往往比干燥地区的土壤具有更高的水分供应能力（Binkley和Fisher，2019；Cannon等人，2018；Verbyla和Fisher，1989）。过去的研究在重建的森林中也发现了类似的趋势，预测历史上的森林在坡度较缓、北向坡面更多、土壤中含有更多淤泥以及大气水分亏缺较低的情况下，树木密度和基底面积更大（Abella和Denton，2009；Rodman等人，2017；Stephens等人，2018），这表明历史上的森林对水分供应的环境因素有类似的响应。
由于频繁的火灾，历史上的干旱针叶林表现出结构异质性（Kane等人，2019；Swetnam，1990），而这又与环境特征相互作用，进一步塑造了森林的空间和非空间结构（Chamberlain等人，2023）。火灾通过导致树木死亡而改变森林结构（B?r等人，2019），进而影响密度、基底面积以及林分的个体-聚集-开放（ICO）结构（Churchill等人，2013）。环境条件通过决定植被可利用的水分量，进一步增加了由火灾维持的森林的结构变异性（Willson和Hurteau，2025），这种水分量与火灾导致的树木死亡共同决定了再生的资源可用性（Chambers等人，2016；Willson和Hurteau，2024）。土壤、气候和地形在某些西部森林中预测历史结构和组成的能力（Maxwell等人，2014；Rodman等人，2017；Stephens等人，2018），加上它们对火灾后植被模式的影响，表明环境特征与火灾共同促成了历史上的结构异质性。量化环境因素与历史林分条件之间的关系，可以为那些致力于实现反映完整干扰机制的森林结构的管理者提供依据。
虽然科罗拉多州和怀俄明州前山脉（Front Range）的森林历史上就表现出结构异质性（Battaglia等人，2018；Brown等人，2015；Dickinson，2014），但历史森林结构变异性的驱动因素尚未得到明确评估。这一知识空白阻碍了管理者利用这些关系来指导该地区的森林治理目标。在此，我们基于过去关于前山脉历史森林结构的研究（Battaglia等人，2018；Brown等人，2015），实现了两个目标。我们的第一个目标是量化19世纪末欧洲美国人定居之前前山脉干旱针叶林中存在的全部历史空间和非空间森林结构范围。第二个目标是预测历史空间和非空间森林结构如何随环境梯度变化。为此，我们在前山脉的172个样地收集了样地级别和树木级别的测量数据、树木年轮样本、气候模型数据以及遥感土壤和地形数据。然后，我们计算了1860年仍然存活的树木的历史非空间和空间结构变量。非空间变量包括基底面积、密度、立方平均直径（QMD）以及由黄松（Pinus ponderosa）组成的基底面积百分比，而空间变量包括Clark-Evans聚集指数以及单个树木、树木群落和开阔空间覆盖的重建林分面积百分比（Clark和Evans，1954）。最后，我们使用随机森林分析和代表性分类回归树（CART）分析，结合土壤、当前气候、生产力和地形数据来预测历史森林结构。我们的发现将帮助管理者利用明确指定且可测量的环境特征，使森林治理措施与历史森林结构保持一致。
章节片段
研究区域
我们的研究在前山脉的干旱针叶林中进行，该山脉是落基山脉的一部分，从怀俄明州南部延伸到科罗拉多州中部，距离约为500公里（图1，Peet，1981；Veblen和Donnegan，2005；Addington等人，2018）。研究区域的海拔范围从1664米到2837米不等。地形崎岖，有许多被溪流和河流切割而成的峡谷（Selander，2022）。地形也较为陡峭。
量化历史森林结构范围
历史上的干旱针叶林结构（直径大于12.7厘米）在前山脉的变化范围很广，从没有树木的开阔区域，到以少量树木为主的黄松林分，再到基底面积最大、密度最高且由黄松组成的基底面积比例最低的混合针叶林分（图2）。尽管整个地区的结构有所不同，但典型的森林条件表现为树木密度和基底面积较低，平均每公顷87株树（±6株树/公顷）。
讨论
历史上的干旱针叶林具有促进其抵抗野火能力的结构特征（Falk等人，2022；Lydersen等人，2016），管理者希望将这些特征纳入森林治理措施中（Addington等人，2018）。在前山脉，我们发现森林通常以低密度的黄松林分为特征，树木呈聚集或分散分布，但也包括树木更多、树冠覆盖度更高的混合针叶林分以及没有树木的区域。
管理意义
我们的研究表明，环境条件可以预测历史干旱针叶林结构的变化。管理者可以利用这一知识来理解某一地区的结构变异范围（HRV），制定符合HRV的景观尺度管理计划和处方，并从HRV中选择符合所需林分尺度治理结果的具体条件（Graham和Jain，2005）。通过提供历史森林结构范围，我们的发现为管理者提供了帮助。
CRediT作者贡献声明
Mike A. Battaglia： 写作——审稿与编辑、资源管理、项目协调、资金筹集、概念化。Kevin G. Willson： 写作——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法论、调查、数据分析。Wade T. Tinkham： 写作——审稿与编辑、初稿撰写、验证、方法论、资金筹集。Benjamin Gannon： 写作——审稿与编辑、初稿撰写、验证、方法论、调查。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能会影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢Brady Adams、Rob Addington、Baxter Brown、Josh Howie、Mark Klein、Blaine Lemanski、Jason Martin、Logan Maxwell、Jed Meunier、Tommy Peters、Tyler Rowe、Michael Smith、Sage Stowell、Nick Stremel、Chris Wanner、Zack Wehr、John Womack和Ben Wudtke在数据收集方面提供的帮助。同时，我们也感谢Frank Falzone、Jonas Feinstein、Shannon Kay和Chuck Rhoads在文稿修改过程中的宝贵意见。此外，我们也感谢他们的资金和技术支持。
Kevin G. Willson | Paula J. Fornwalt | Mike A. Battaglia | Peter M. Brown | Antony S. Cheng | Benjamin Gannon | Wade T. Tinkham
