《Forest Ecology and Management》：Time since mining alters fungal community structure, but not abundance of fungal guilds, in forests of the Appalachian region of Ohio
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•采矿业的历史对森林完整性的影响甚至在森林重新生长60年后仍然存在。•在生长不足60年的森林中，采矿业改变了真菌群落结构。•从矿场恢复的森林与参考地点具有相似的真菌群落。•与地下真菌不同，地上森林结构未能从采矿影响中恢复。引言森林是一种重要的生态系统，覆盖地球表面40.6亿公
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采矿业的历史对森林完整性的影响甚至在森林重新生长60年后仍然存在。
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在生长不足60年的森林中，采矿业改变了真菌群落结构。
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从矿场恢复的森林与参考地点具有相似的真菌群落。
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与地下真菌不同，地上森林结构未能从采矿影响中恢复。
引言
森林是一种重要的生态系统，覆盖地球表面40.6亿公顷（联合国粮农组织，2020年）。它们提供重要的生态系统服务，如碳固存和径流调节，并为动植物生物多样性提供关键栖息地（Watson等，2018）。在全球范围内，森林受到大量干扰，包括农业开垦、城市发展和工业用途，如露天采矿（Foley等，2005；Pereira等，2012；联合国粮农组织，2020）。已清除的土地，特别是在北温带地区，在农业废弃后经历了森林再生（Cramer等，2008；Chazdon，2008；Pereira和Navarro，2015）和矿场重新造林举措（Zipper等，2011；Adams，2017）；然而，由此产生的森林往往物种贫乏，易受入侵，缺乏古老森林遗址所特有的结构特征（Burke等，2016；Evans等，2013；Holl，2002；Tierny等，2009）。基于这些原因，恢复工作，无论是通过种植还是土地管理活动，主要侧重于恢复树种多样性和结构特征。森林土壤通常在恢复实践中不被考虑，尽管恢复结果可能取决于修复后的健康土壤及其多样的生物群落（Gatica‐Saavedra等，2023；Heneghan等，2008）。特别是，外生菌根真菌已被证明与改善树木健康和生长（Tedersoo等，2020）以及增强植物对环境胁迫（如干旱和金属毒性）的抵抗力有关（Finlay，2004）。分解枯枝落叶和木材的腐生真菌对养分循环至关重要（Baldrian和Lindahl，2011；Vo?í?ková和Baldrian，2013）。土壤真菌带来的这些益处可能提高废弃土地森林再生后的长期稳定性和可持续性。尽管如此，研究森林恢复后土壤长期恢复的文献很少，且关于重建土壤生物群落的报告大多结果不佳（Allek等，2023）。
当干扰涉及大规模土壤移动时，如露天采矿过程中所做的那样，研究土壤如何响应恢复尤为重要。在露天采矿的情况下，人们曾努力通过复垦来恢复退化土地。早期的复垦工作（1977年以前）几乎没有管理，通常只是为了满足法律要求，往往侧重于侵蚀控制（Stahl等，2006；Skousen和Zipper，2014；Macdonald和Landh?usser，2015）。因此，对堆放和重新铺设土壤的植被恢复通常仅限于能在压实重新铺设的土壤或表面暴露的底土层中存活的物种（通常为草类），很少关注本地植物物种或建立树木覆盖（Macdonald等，2015），尽管根据土壤压实程度和能传播到该地点的木本物种，森林可能重新建立（Skousen和Zipper，2014）。随着时间的推移，复垦工作已转向重建本地森林栖息地（Stahl等，2006；Sheoran等，2010；Skousen和Zipper，2014；Adams，2017）。然而，森林复垦实践是否导致地下生物体恢复，在很大程度上尚不清楚。
在废弃土地上恢复高功能森林需要重建生产性表土（Macdonald等，2015），这在矿场复垦中颇具挑战性，因为堆放的土壤通常养分耗竭（Shrestha和Lal，2011）和微生物减少（Block等，2020），物理性质（如容重）发生变化（Abdul-Kareem和McRae，1984），土壤真菌结构也发生改变（Cabrera-Hernandez等，2025）。遗憾的是，研究恢复或再生森林中土壤微生物群落（特别是土壤真菌）恢复的文献很少；大多数研究要么关注森林中土壤物理化学条件的恢复（Crouzeilles等，2016；Flinn和Marks，2007；Maloney等，2008；Meli等，2017），要么关注其他类型的陆地植被，如草地（Wubs等，2016；Maltz和Treseder，2015）。然而，草地的证据表明，如果给予足够的时间，复垦的矿场可以支持类似于未采矿地点的外生菌根真菌。例如，Frost等（2001）发现，在怀俄明州一个严重退化的复垦矿场接种真菌14年后，重建了本地丛枝菌根（AM）真菌群落，尽管接种后1年和2年的收集未能发现接种的物种。Thorne等（2013）利用俄亥俄州一个30年历史的复垦矿场的土壤，在温室中记录了本地植物上相似的AM真菌定殖情况，与参考地点的土壤类似。然而，并非所有研究都显示积极结果。Levy和Cumming（2014）发现，虽然复垦后12年的时间足以使AM真菌感染性重建到与参考地点相似的水平，但这些真菌的分类多样性以及多种土壤养分并未模仿附近的未采矿地点。鉴于这些混合的结果，将矿场重新生长的森林与参考地点进行比较可能是评估过去复垦在重建土壤真菌方面成功与否的最佳工具。大多数关于矿场复垦和土壤真菌的过去研究都涉及草地恢复，并侧重于AM真菌（草地的主要菌根功能群），对其他真菌群落的研究很少。然而，Cabrera-Hernandez等（2025）发现，从加拿大阿尔伯塔省北方森林剥离并堆放的土壤中，外生菌根（ECM）真菌减少，腐生真菌增加。在堆放土壤重新铺设和森林再生后，ECM真菌或腐生真菌是否会重新建立，或者需要多长时间才能实现这种重新建立，在很大程度上尚未得到探索，尽管许多温带森林由与ECM真菌建立关系的树木占主导地位（Bennett等，2017）。
本研究旨在利用美国俄亥俄州中部在复垦矿场上重新生长的温带硬木森林的时间序列来解决这一知识空白，这些森林重新生长的时间为30至60年。我们使用rRNA基因的高通量测序来检查复垦森林中的真菌群落结构和不同真菌群落（包括ECM真菌、腐生菌和病原体）的丰度，并将它们与未采矿的参考地点进行比较，后者对于评估生态系统恢复很重要（参见Gatica-Saavedra等，2023）。具体而言，我们提出了以下问题：1）复垦矿场森林中的真菌群落是否与附近未采矿森林中的不同？以及2）60年的森林重新生长是否足够在采矿后重建土壤真菌？此外，我们将真菌群落变化与森林完整性进行了关联。
章节摘要
地点描述
本研究采样的复垦矿场位于美国俄亥俄州坎伯兰市明希姆县的The Wilds Safari Park（图1）；这是一个近3700公顷（>9100英亩）的 former 露天煤矿，目前包含3832英亩的森林区域。俄亥俄州该地区的露天煤矿过去很常见（图1），该地点的采矿活动发生在1977年《露天采矿控制与复垦法》之前。因此，覆盖层被推到一旁以提取煤炭，
结果
距采矿的时间对整体真菌群落结构有显著影响（PERMANOVA p值=0.004；表2），未采矿森林和60年森林在排序空间中与较年轻的森林分离（图2a）。真菌群落结构的变化在所有林龄间一致（PERMDISP p值=0.50；表2），表明群落结构的显著变化是由于真菌类群的方向性变化。这种方向性变化包括
讨论
在本研究中，我们考察了从矿场复垦的森林及其生态完整性如何影响土壤真菌群落；特别是复垦地点的真菌群落需要多长时间才能类似于未采矿森林中的群落。这些信息对于成功复垦为森林栖息地至关重要，而这通常是美国阿巴拉契亚地区所期望的生态结果（Skousen和Zipper，2014；Adams，2017）。我们发现真菌群落之间存在关系
CRediT作者贡献声明
Sarah R. Carrino-Kyker： 数据整理、形式分析、调查、验证、可视化、写作 – 初稿、写作 – 审阅与编辑。Beck Swab： 概念化、调查、资源、写作 – 初稿、写作 – 审阅与编辑。David J. Burke： 概念化、调查、监督、验证、写作 – 初稿、写作 – 审阅与编辑。
写作过程中生成式人工智能和人工智能辅助技术的声明
在准备本手稿或任何图表时未使用生成式人工智能或人工智能辅助技术。
利益冲突声明
作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本论文中报告的工作。
致谢
本工作由Holden Arboretum Trust和Corning Institute for Education and Research资助。我们要感谢我们的图书管理员Marisha Sullivan协助获取本文献报告的全文副本，以及感谢Adam Hoke对本项目的帮助。我们还要感谢Genelle Uhrig和Simone Edelheit协助修改手稿，以及感谢Alexandria Hahn协助获取本文献中呈现的ODNR矿场数据。
Sarah R. Carrino-Kyker|Beck Swab|David J. Burke
