引言
气候变化加剧了全球植被退化，极端天气事件减少了生物多样性并损害了生态系统服务功能 (Anderegg et al., 2020, Zhou et al., 2024)。陆地生态系统在全球碳循环调节中发挥关键作用，土壤构成了最大的陆地碳库，储存的碳量几乎是大气和陆地植被总和的三倍 (Friedlingstein et al., 2022)。因此，增强森林生态系统的碳汇能力已成为实现《巴黎协定》净零排放的关键基于自然的解决方案 (Griscom et al., 2017, Bastin et al., 2019)。在中国亚热带地区，大面积的马尾松 (Pinus massoniana) 和杉木 (Cunninghamia lanceolata) 种植园覆盖了超过 1500 万公顷，为全国森林碳汇贡献了超过 15% (Wang et al., 2026;Bai and Ding, 2024; Yao et al., 2024)。然而，管理实践已转向单一物种集约化系统，导致土壤酸化逐渐加剧、养分失衡（例如 N:P 比率升高）以及土壤有机碳储量下降 (Chen et al., 2020)。这些退化过程限制了此类种植园的碳储存潜力。
各种土壤改良剂，如生物炭（BC）和有机肥（OF），越来越多地被应用以缓解土壤酸化、恢复养分平衡并增强碳固持 (Longwe et al., 2023, Zhu et al., 2026)。生物炭是一种多孔且富含碳的材料，能缓解土壤酸化、稳定土壤团聚体并减少养分淋失 (Tomczyk et al., 2020, Leng et al., 2019)。有机肥提供易分解有机底物和平衡的养分，刺激微生物活动、养分循环和土壤健康 (Geisseler and Scow, 2014)。最近的研究表明，生物炭和有机肥的联用可能产生互补效应。生物炭的多孔结构可以吸附有机肥释放的易分解有机化合物和养分，从而减少养分损失，创造受保护的微生物栖息地，并促进微生物生物量积累和微生物来源碳的保留 (Joseph et al., 2021, Ding et al., 2022)。这一过程类似于“微生物碳泵”（MCP）框架，其中微生物将易分解底物转化为稳定的死菌体和胞外聚合物，增强长期碳稳定性 (Liang et al., 2019, Tao et al., 2023)。
土壤细菌是这些碳转化的核心。细菌密度达到 10?–101? 个细胞/g——比真菌高三个数量级——并在几小时到几天内周转，能够快速响应环境变化 (Fierer, 2017, Delgado-Baquerizo et al., 2018)。除了分解有机质外，细菌还通过死菌体积累和胞外聚合物产生来稳定碳，促进团聚体形成 (Bolan et al., 2023, Kallenbach et al., 2016)。微生物碳利用效率（CUE）决定了同化的碳有多少被分配用于生长而不是呼吸，强烈影响死菌体产生。当 CUE 较高时，微生物残体积累更快，并通过矿物结合或团聚体封闭而稳定 (Cotrufo et al., 2015, Liang et al., 2019, Tao et al., 2023)。群落多样性和网络结构进一步影响生态系统功能：功能多样的群落表现出更大的资源利用重叠和应激下的适应能力 (Delgado-Baquerizo et al., 2020)，细菌网络内的正相关关系可以提高碳利用效率和土壤碳积累 (Chen et al., 2022)。这些观察表明，改变微环境的改良剂可能会重塑细菌群落结构和相互作用，从而影响碳储存。
鉴于细菌群落组装在碳循环中的重要性，最近的农业研究已将有机肥和石灰驱动的土壤 pH 变化与细菌亚群落组装和多功能性的变化联系起来 (Zhao et al., 2025)。这种受 pH 调节的组装模式转变通常反映了从随机过程到确定性过程的转变，因为环境过滤加剧 (Zhou and Ning, 2017)。这些发现表明，BC 和 OF，尤其是联用时，可能会以类似的方式重塑细菌群落并影响森林土壤中的碳稳定化。然而，农业系统的证据不能直接外推至亚热带种植园，那里持续的土壤酸化、养分失衡、树种特异性凋落物输入和独特的根 - 微生物相互作用可能会产生不同的组装模式。因此，BC 和 OF 如何影响马尾松和杉木种植园中的细菌群落组织及相关碳动态仍不清楚。
为弥补这一知识空白，我们应用生态零模型来量化确定性过程与随机过程对细菌群落组装的相对贡献 (Stegen et al., 2013, Zhou and Ning, 2017)。尽管在农业土壤中有报道称施用 BC 或 OF 后向确定性组装转变，但尚不清楚联用是否在亚热带针叶林种植园中产生协同转变。更重要的是，很少有研究在将微生物介导的效应与改良剂本身的直接碳贡献分离后，将改良剂诱导的细菌组装过程变化与土壤碳积累联系起来。
因此，本研究取得了三个具体的进展：(i) 它测试了树木身份 (P. massoniana 与 C. lanceolata) 是否改变了细菌群落组装中确定性过滤的相对重要性；(ii) 它考察了异质选择、同质选择、扩散限制和漂变的相对贡献如何沿改良剂梯度变化，以及 BOF 是否对确定性组装有协同效应；(iii) 在扣除直接的改良剂来源碳输入后，它将细菌组装、网络结构和碳降解功能的变化与土壤碳储存联系起来。这些分析将组装过程与碳后果联系起来，而不仅仅是描述组成变化，并引出两个问题：(1) 单独或联合施用生物炭和有机肥如何重塑土壤细菌群落？(2) 改良剂诱导的细菌群落特征变化如何与土壤碳积累相关？我们在典型的马尾松和杉木种植园建立了重复田间实验，处理包括对照（CK）、BC、OF 和 BOF。通过整合 16S rRNA 基因测序、生态零模型、细菌共现网络、胞外酶测定、土壤和植被碳测量、改良剂 -C 质量平衡和结构方程模型，我们评估了土壤性质、细菌群落组织和碳储存对改良剂施用的协调响应。这种方法提供了对种植园类型和改良剂策略如何共同塑造亚热带针叶林细菌群落组装和土壤碳响应的见解。
