非热带地区 来自巴塔哥尼亚南部白垩纪晚期（Chorrillo地层）的Palmoxylon物种（棕榈科：Arecoideae亚科和Trachycarpeae亚科）

《Cretaceous Research》：Non-tropical Palmoxylon species (Arecaceae: Arecoideae and Trachycarpeae) from the uppermost Cretaceous Chorrillo Formation, southern Patagonia

　　

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  在巴塔哥尼亚南部发现了两种新的白垩纪晚期Palmoxylon物种
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  这两种物种被归类为Trachycarpeae和Arecoideae亚科
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  古气候代用指标（古土壤、孢粉化石）表明它们属于非热带物种
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  由于缺乏明确的亲缘关系，将白垩纪的棕榈类植物作为热带指示物的观点受到质疑

引言

棕榈科（Arecaceae）是一个遍布全球的热带植物家族，是热带雨林最具代表性的植物之一，只有少数几种（不到10%）能够生长在两个半球的温带地区（Couvreur等人，2011年），并且有一种物种Jubaea chilensis（Molina）Baillon能够短暂耐受零下温度（Zizka，1989年）。棕榈类的化石记录在两个半球都很丰富，包括叶片、茎干、叶柄、果实和孢粉化石，这些化石可以追溯到下白垩纪的地层（Harley，2006年；Dransfield等人，2014年；Bellot等人，2026年）。由于其独特的分布范围，棕榈化石被用作古气候的生物学代用指标，表明在研究区域的晚白垩纪时期存在温暖湿润的气候（例如，Povilauskas等人，2008年，2013年；Barreda等人，2012年；Vallati等人，2020年；Martínez等人，2023年）。根据分子系统发育和孤立的孢粉化石，棕榈科的起源可以追溯到早白垩纪的巴雷米安-阿普特阶（Couvreu等人，2011年；Martínez等人，2016年；Zuntini等人，2024年；Bellot等人，2026年）。现代棕榈类群的多样化被认为发生在“中白垩纪”，到晚白垩纪时几乎所有的族已经分化（Bellot等人，2026年）。有人提出，整个棕榈科的祖先生态位类似于热带雨林，而在白垩纪/古近纪边界之后，它们开始向更温和的环境迁移，这与Coryphoideae亚科的分化有关（Couvreur等人，2011年；Reichgelt等人，2018年）。然而，最近的研究表明Coryphoideae亚科的分化可能发生在森诺曼阶，甚至早白垩纪，这支持了Coryphoideae亚科在晚白垩纪大部分时间都存在的观点（Kadam等人，2023年；Bellot等人，2026年）。此外，关于具有Coryphoideae亚科特征的晚白垩纪棕榈类的报道（例如，Manchester等人，2010年；Sainz-Resendiz等人，2015年；Matsunaga等人，2019年；Vera等人，2024年；Kumar等人，2026年）也与这些观点一致，进一步证实了晚白垩纪存在非热带棕榈类植物。

Reichgelt等人（2018年）分析了现存棕榈物种的分布情况，以评估不同分类阶层的温度敏感性。他们认为，在缺乏亚科或更低分类级别亲缘关系的情况下，棕榈化石可以指示最冷月份的平均温度高于5.2°C，年平均温度介于10.4°C至30°C之间，并指出某些亚科和族的温度范围更小，对低温的耐受性也更低（Reichgelt等人，2018年）。这些研究强调了在将棕榈化石作为气候代用指标之前，确定它们的低级别分类（如族或亚科）亲缘关系的必要性，并将这些推断与其他气候代用指标进行对比的必要性。

Chorrillo地层是位于阿根廷巴塔哥尼亚南部的一个大陆性地层单元。根据其孢粉内容（特别是Tubulifloridites lillei的记录，该分类单元仅限于该地区的晚马斯特里赫特阶）以及与其他地层的地层关系（Moyano-Paz等人，2022a；Perez Loinaze等人，2025年及参考文献），该地层被归类为晚马斯特里赫特阶（尚未达到K/Pg边界）。基于磁性地层学和U-Pb（LA-ICP-MS）测年方法对碎屑锆石进行的初步研究结果（Moyano-Paz等人，2025年；Milanese等人，2025年）也支持这一分类。

该地层的古生物学内容非常丰富多样，包含陆生和淡水蜗牛、昆虫、青蛙、龟类、蜥脚类恐龙、鸟类和非鸟类兽脚类恐龙、鸟臀目恐龙以及哺乳动物前体的动物群组合（Novas等人，2019年，2025年；Rozadilla等人，2021年；Chimento等人，2020年，2021年，2023年，2024年，2025年；Aranciaga Rolando等人，2022年；Moyano-Paz等人，2022a；Vera等人，2023年；Miquel等人，2024年）。

该地层还发现了植物化石，包括叶印、针叶树干和孢粉组合，表明该群落主要由蕨类植物、南洋杉科和cheirolepideaceae（Hirmeriellaceae）针叶树以及山龙眼科双子叶植物组成，植被的发展与淡水水体有关（Novas等人，2019年；Moyano-Paz等人，2022a；Vera等人，2022年；Perez Loinaze等人，2023年，2025年）。Chorrillo地层的古植物学内容被解释为反映了温带至温暖湿润气候条件下的古植物群。在孢粉组合中发现了棕榈类植物，但它们在该地层中的比例较低（Vera等人，2022年；Perez Loinaze等人，2023年，2025年）。

本文描述了从Chorrillo地层上部采集的属于Palmoxylon属（Schenk 1882）的化石茎干。通过研究这些遗骸的亲缘关系和先前提出的气候代用指标，评估了晚白垩纪时期巴塔哥尼亚最南部地区存在非热带棕榈类植物的可能性，并讨论了将棕榈化石作为气候代用指标的用途。

章节摘录

材料与方法

研究标本来自阿根廷圣克鲁斯省La Anita农场地点（50°30'39.9"S 72°33'18.0"W）Chorrillo地层中间部分的上部，采集自距地层底部约400米的含化石层（图1）。有关该地层的沉积学和古土壤学特征，请参阅Moyano-Paz等人（2022年）和Raigemborn等人（2023年）的研究。

共发现了三段棕榈茎干碎片，但只有两段保留了可供分析的解剖特征。

古气候背景

晚白垩纪的世界被划分为四个主要的植物地理区（即、Normapolles、Palmae和Proteacidites/Nothofagidites>），以及各区之间的过渡带，这些划分反映了当时的气候模式（Herngreen和Chlonova，1981年；Herngreen等人，1996年；Vajda和Bercovici，2014年）。从古地理学的角度来看，Chorrillo地层位于一个过渡区的南部边缘（图3）。

系统古生物学

棕榈目（Arecales）Bromhead 1840

棕榈科（Arecaceae）C.H. Berchtold和J. Presl，1820年命名

化石属Palmoxylon Schenk 1882

模式种：Palmoxylon angulare (Cotta) Schenk 1882，发现于印度的新生代。最初被命名为Perfossus angularis Cotta 1832。

Palmoxylon kospi 新种。

图4，5

LSID: https://www.plantfossilnames.org/name/3619/

模式标本： MPM-PB 25481（手标本和4张显微镜切片)

模式产地： La Anita农场

地层层位： Chorrillo地层上部；

讨论

棕榈科植物在化石组合中的存在常被用来指示温暖（甚至是热带）气候条件（例如，Barreda等人，2012年；Martínez，2012年；Povilauskas等人，2008年，2013年；Prámparo等人，2018年；Vallati等人，2020年；Martínez等人，2023年），而且通常是唯一被考虑的代用指标。另一个相关问题是，气候类型（如“温暖”、“热带”）通常被定性使用，而没有明确界定所涉及的参数范围。

结论

在阿根廷巴塔哥尼亚南部的Chorrillo地层晚白垩纪（晚马斯特里赫特阶）发现了两种新的Palmoxylon属化石物种。第一种物种Palmoxylon kospi的木质部外部维管束元素宽度通常为2，第二种物种Palmoxylon anciborae》被归类为Coryphoideae亚科的Trachycarpeae族，其木质部外部维管束元素宽度也为2。

作者贡献声明

Damián Moyano-Paz：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，可视化，研究。María Sol Raigemborn：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，可视化，研究。Valeria Susana Perez Loinaze：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，可视化，研究。Ezequiel Ignacio Vera：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，可视化，研究，概念化

未引用参考文献

Bacon等人，2012年；Baker和Couvreur，2013年；Baker等人，2009年；Faurby等人，2016年；Janssen和Bremer，2004年；Khan等人，2020年；Kumar等人，2025年；Manríquez等人，2019年；Miquel，2024年；Petriella，1972年；Pocknall等人，2023年；Povilauskas，2013年；Tomlinson，1961年。

利益声明

作者声明他们没有任何已知的利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

感谢副编辑W.J. Baker博士和一位匿名审稿人对本文提出的宝贵意见和建议。本文是阿根廷和日本联合考察（2020年3月和2022年3月）的结果，这次考察由Fernando E. Novas（CONICET-CCNAA）和Makoto Manabe（NMNS）博士共同领导，谨向他们表示衷心的感谢。同时感谢日本国立自然与科学博物馆的前馆长Yoshihiro Hayashi对项目的支持，他资助了该项目的大部分费用。

Ezequiel I. Vera|Valeria S. Perez Loinaze|M. Sol Raigemborn|Damián Moyano-Paz