对鸟臀目恐龙 Gasparinisaura cincosaltensis（属于 Dryosauridae 科，Dysalotosaurinae 亚科，为新建立的分类单元）的正模头骨的重新描述及其系统发育学意义

《Cretaceous Research》：A redescription of the holotype skull of the ornithischian dinosaur Gasparinisaura cincosaltensis (Dryosauridae, Dysalotosaurinae clade nov.) and phylogenetic implications

　　

摘要

Gasparinisaura cincosaltensis是一种来自阿根廷里奥内格罗省Anacleto地层（晚坎帕阶早期至中期）的小型双足鸟脚类恐龙。正模标本MUCPv 208包含部分后颅骨，同时也是整个南半球中唯一近乎完整的非鸭嘴龙类鸟脚类恐龙的颅骨。G. cincosaltensis最初被归类为基干蜥脚类恐龙，后来根据肱骨和股骨的特征与Elasmaria类群相关联。然而，一些最初描述的颅骨特征与这种蜥脚类亲缘关系相矛盾，使得该分类单元在系统发育上不够稳定。在这里，我们重新研究了G. cincosaltensis的正模颅骨，并使用更新的数据矩阵明确了其系统发育关系。颅骨通过牙科CT扫描进行了X射线断层扫描，其脑壳部分被虚拟提取出来。结合实地观察和扫描数据，我们（1）揭示了埋藏学上的变形和压碎模式，（2）发现了新的独特颅骨特征，（3）对特征评分进行了深入修订。我们的系统发育分析表明，G. cincosaltensis更接近Dryosauridae科中的Elasmaria类群。与D. lettowvorbecki一起，它们构成了一个基于节点的新干龙亚科——Dysalotosaurinae。这一分支由一组独特的颅骨特征支持，这些特征在Dryosaurus中未被观察到，例如泪骨的裂片状前背分支以及顶骨鳞状突起的复杂中线分裂。最后，我们认为G. cincosaltensis的大眼眶很可能是其真实特征，而非成熟过程中的暂态。

章节摘录

引言

Gasparinisaura cincosaltensis是一种来自阿根廷晚白垩世的标志性小型双足鸟脚类恐龙，最初由Coria和Salgado（1996年）描述。该物种发现于阿根廷里奥内格罗省Cinco Saltos市附近的Anacleto地层（晚坎帕阶早期至中期）沉积物中。正模标本为一个近乎完整的颅骨，还包括整个后颅骨的元素（Coria & Salgado, 1996）。

描述与术语

使用装有49毫米镜头的SONY α 6000相机拍摄了宏观照片。对骨骼断裂和变形区域进行了详细调查，并确定了压缩和剪切应力的大致方向。根据已识别的变形和断裂模式，一一描述了颅骨骨骼。我们将对骨骼缝线的直接观察与3D脑壳模型的观察相结合（参见CT扫描方法）。

地质背景

Gasparinisaura cincosaltensis的化石发现于Anacleto地层中，该地层沿西北-东南方向延伸至Cinco Saltos市以东（阿根廷里奥内格罗省，图1A-C）。Anacleto地层位于Rio Colorado亚组的顶部，正好位于Huantraiquican不整合层之下（图1D），这一不整合层标志着Neuquén盆地的第一次大西洋海侵事件，同时也是Allen地层的底部。

系统古生物学

超纲：DINOSAURIA Owen, 1842

目：ORNITHISCHIA Seeley, 1887

干群：NEORNITHISCHIA Cooper, 1985

分支群：CERAPODA Sereno, 1986

亚目：ORNITHOPODA Marsh, 1881（Butler等人，2008年定义）

干群：IGUANODONTIA Dollo, 1888（Sereno, 2005年定义）

科：DRYOSAURIDAE Milner & Norman, 1984（Sereno, 1998年定义）

亚科：DYSALOTOSAURINAE新科

LSID：urn:lsid:zoobank.org:act:D1AC8B09-53D7-495B-A98E-F9C906AA3766

系统发育定义：Dysalotosaurinae是一个基于节点的亚科，定义如下：

前上颌骨

左侧有一个非常小且表面侵蚀的前上颌骨后外侧突起的碎片。它与前上颌骨的前上升突起重叠，形成了一个小鼻骨碎片的侧边界（图2, 3）。这个突起的侵蚀和光滑凸出的外表面主要是朝向背方的（而非侧向）。由于与其背侧连接的鼻骨碎片在背腹方向上较薄（如同所有其他已知的恐龙），且该突起也呈现背向特征……

系统发育分析结果

我们的系统发育分析产生了4536个最大简约树（MPTs），一致性指数为0.228，保留指数为0.616。最短的系统发育树包含2932个步骤。与前人的研究（Dieudonné等人，2026年）一致，Elasmaria现在被确认为一个干龙科分支（图13）。在此分析中，Enigmacursor mollyborthwickae代表了更基干的干龙类成员。Eousdryosaurus nanohallucis在该分支基部产生了一个多分支现象，因此被a posteriori排除在外。此外，还发现了一个更基干的劳亚大陆干龙类分支……

系统学讨论

Milner和Norman（1984年）非正式地将Dryosauridae科定义为那些与蜥脚类恐龙关系更密切而非Tenontosaurus和Thescelosaurus的恐龙群，并基于一系列支持性特征暗示其与晚侏罗世的北美鸟脚类恐龙Dryosaurus有更近的亲缘关系（Milner & Norman, 1984）。Sereno（1998年）进一步明确了这一科的定义，将其定义为所有与Dryosaurus altus关系更近的鸟脚类恐龙的干群。直到最近……

脑壳的独特形态变化

Dryosauridae是一类成功的基干蜥脚类恐龙，其演化时间跨度从早侏罗世（最早的物种可能是英国的Callovosaurus leedsi，参见Ruiz-Ome?aca等人，2007年）延伸到白垩纪晚期。尽管这类恐龙物种丰富且分布广泛，但目前只有三种恐龙的颅骨或脑壳保存得较为完整和连贯……

结论

早期坎帕阶鸟脚类恐龙Gasparinisaura cincosaltensis的正模颅骨是迄今为止整个南半球中唯一近乎完整的非鸭嘴龙类鸟脚类恐龙颅骨材料。该颅骨经历了显著的埋藏学过程，左眼眶和颞下孔周围出现了侧向压碎，同时还受到纵向剪切应力的影响。这些过程显著影响了左侧的颌骨和颌翼。我们推测有一条裂缝穿过……

Paul-émile Dieudonné： 负责撰写、审阅与编辑、可视化处理、验证、方法论设计、调查实施以及概念框架的构建。Penélope Cruzado-Caballero： 负责撰写、审阅与编辑、可视化处理、验证、监督以及方法论的落实。Ariana Paulina-Carabajal： 负责撰写、审阅与编辑、可视化处理、验证、监督工作，同时提供软件支持和资源协助。

BARRETT和HAN，2009；BEER和BARRINGTON，1934；BERTOZZO等人，2025a；BERTOZZO等人，2025b；GOLOBOFF等人，2008；HOGG；HUENE，1929；MARTíNEZ，1998；MENDEZ等人，2019；MOSS和SALENTIJN，1969；MüLLER等人，2021；PIRO和ACOSTA HOSPITALECHE，2018；PORRO等人，2015；SIMóN，2006；RUJILLO和KOWALLIS，2015。

利益声明

? 作者声明他们没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

我们想向Jorge Orlando Calvo致以敬意，他在去世前为这项工作提供了最初的启发，并协助完成了颅骨材料的扫描工作。我们将永远铭记他。Juan Mansilla和Laura ávila提供了交通便利，并在香港古生物学中心（CePalB）热情招待了我。特别感谢Juan Mansilla分享有关Gasparinisaura颅骨两个特定区域的有用照片和个人观察结果。

P.-é. Dieudonné|A. Paulina-Carabajal|P. Cruzado-Caballero