昆虫飞行中的超共振翼振动

《Mechanics Research Communications》：Supra-resonant wing oscillations in insect flight

　　摘要
我们研究了一个基于耦合的翅膀-胸腔-肌肉振动器的最小动态模型，该模型描述了昆虫产生翅膀拍打的运动机制，并考虑了肌肉激活的延迟。该系统表现出由于拉伸激活的肌肉力量导致的不稳定性而产生的自维持振荡。根据肌肉响应速率与胸腔共振频率的相对大小，我们识别出两种不同的动态模式，分别对应于慢肌肉动态和快肌肉动态。在慢肌肉动态模式下，不稳定性与肌肉力量无关，振荡在自然机械频率下发生。在快肌肉动态模式下，振荡仅在超过某个阈值时才会出现，并且在开始时就具有超共振特性。利用谐波平衡方法，我们推导出了振荡幅度和频率之间的解析关系，这种关系在弱非线性区域之外仍然适用。通过数值模拟验证了这些解析预测，在生物学相关的参数范围内显示出良好的一致性。

引言
节奏性振荡在生物系统和工程机械系统中普遍存在，主要通过两种根本不同的机制产生：与周期性外部强迫相关的共振，以及从内部不稳定性自发产生的自维持振荡。后一种机制以霍普夫分叉和极限环动力学为特征，涵盖了从真核生物纤毛的拍打[1]、[2]、生长中的植物茎的弯曲[3]、[4]、[5]、[6]，到光驱动液晶执行器的振荡动力学[2]、[7]、[8]等一系列现象。这一原理的一个特别引人注目的生物学实现是昆虫的间接、异步拍打飞行[9]。与蜻蜓[10]、[11]、[12]等同步激活飞行肌肉的昆虫不同，许多物种（包括苍蝇、蜜蜂、甲虫和蚊子）的翅膀拍打频率远超出直接的神经肌肉控制范围，某些蚊子物种的频率甚至超过800赫兹[13]。在这些昆虫中，两组对抗的肌肉变形胸腔而不是直接作用于翅膀，翅膀拍打频率不是由神经放电率决定的，而是由耦合的肌肉-胸腔-翅膀系统的振荡不稳定性产生的[9]。这种间接飞行机制是动物运动中的重大进化创新之一，使小型昆虫能够产生足够的空气动力升力，尽管它们的翅膀面积有限，并且这一机制被认为推动了这些群体的惊人物种辐射[14]。这一机制也启发了模仿昆虫飞行的人造机器人系统，例如厘米级机器人RoboBee[15]、[16]和Bee+[17]。

先前的研究主要通过昆虫胸腔力学的具体背景进行数值模拟[9]、[18]，确定了翅膀拍打是作为霍普夫分叉现象出现的。然而，这种超共振翅膀拍打的确切动态起源尚未解决：目前尚不清楚超共振是否直接发生在分叉开始时——这意味着主动肌肉动力学改变了被动系统的自然频率（如其他表现出类似不稳定性的物理模型所示[2]——或者它是否是在远离不稳定阈值的情况下运行的结果。此外，尚未尝试在生物学相关参数范围内解析预测振荡频率和幅度。在这项工作中，我们通过对[9]中提出的简化昆虫翅膀拍打动态模型进行系统数学分析来回答这些问题。我们首先确定了两种质量上不同的霍普夫分叉情景。在肌肉响应相对于机械共振时间尺度较慢的情况下，不稳定性在被动机械共振频率下产生极限环振荡。在相反的极限情况下，即肌肉动力学较快时，分叉发生在超过机械共振的频率上，这是超共振模式的特征。我们通过与其他表现出类似不稳定性的物理和生物系统的明确比较，将这两种模式置于更广泛的振荡动力系统框架中，阐明了它们之间的结构相似性和根本区别。我们注意到，在已实验测量相关肌肉参数的少数昆虫物种中，所有物种似乎都属于慢肌肉动态模式，而尚未发现有物种属于快肌肉动态模式。尽管如此，与快肌肉动态相关的分叉结构与其他振荡系统有重要的相似性，可能为设计受生物启发的机器人工具提供有益的见解。

为了获得在弱非线性近似之外有效的解析预测，我们采用了谐波平衡方法，从中推导出了振荡幅度和频率之间的封闭形式关系。即使在强非线性区域，远离分叉点时，这种表达式仍然准确，标准正规型简化不再适用。通过完整控制方程的数值模拟验证了解析结果，表明所推导出的表达式正确再现了定性行为，并在生物学相关参数范围内获得了定量一致性。本文的其余部分组织如下：第2.1节介绍了[9]中提出的肌肉-胸腔-翅膀系统的控制方程。第2.2节使用Routh-Hurwitz准则对平凡平衡进行了线性稳定性分析，表明系统可以发生霍普夫分叉。第2.3节描述了根据肌肉激活时间尺度和机械共振周期的相对大小而产生的两种质量上不同的分叉模式。第2.4节利用谐波平衡方法推导出在强非线性区域内有效的振荡频率和幅度的封闭形式解析表达式。最后，在第2.5节中，我们使用生物学相关范围内的数值解验证了振幅和频率的解析表达式。

数学模型
根据之前的研究[18]，我们将异步飞行昆虫的肌肉-胸腔-翅膀系统建模为两个耦合的二阶微分方程：
??? + ??1′?? + ??0?? = ????,
??? + ??2′?? + ??3?? = ???3′??，
其中??表示相对于水平面的翅膀角度，??表示肌肉产生的力（图1），上标（′）表示时间微分。
方程（1）是一个有效的二阶振荡器，描述了翅膀的运动。它考虑了惯性（???）和作为二次项的空气动力阻力。

讨论
这里考虑的动态框架基于Wold等人[9]引入的简化生物物理模型，该模型捕捉了异步昆虫飞行背后的基本机械反馈机制。特别是，该模型包含了基于实验的胸腔刚度、肌肉激活时间和机械共振特性的估计，提供了一个最小的耦合肌肉-胸腔-翅膀动力学的表示。虽然生物学动机和参数...

结论
我们对[9]中提出的间接昆虫飞行的最小模型进行了详细的数学研究，而这一模型之前主要通过数值模拟进行分析。根据该模型，振荡是由耦合的肌肉-胸腔-翅膀系统中的霍普夫分叉现象引起的。分析揭示了两种质量上不同的动态模式，这些模式由肌肉激活和机械共振的相对时间尺度控制。在慢肌肉动态模式下...

作者贡献声明
Ferraro G.：撰写 - 审稿与编辑，撰写 - 原稿，软件，方法论，研究，形式分析，概念化。
Agostinelli D.：撰写 - 审稿与编辑，撰写 - 原稿，方法论，研究，形式分析，概念化。
Romano D.：撰写 - 审稿与编辑，验证，概念化。
DeSimone A.：撰写 - 审稿与编辑，撰写 - 原稿，验证，监督，项目管理，研究，资金获取。

致谢
这项工作受到了S. Sponberg教授在2026年2月26日举办的研讨会“昆虫和机器人飞行中的超共振动力学和自激发振荡”的启发，该研讨会是K.L. Foster和A.M. Selvitella组织的“形态学和生物力学的数学规律”系列的一部分。部分研究是在欧盟HORIZON PATHFINDEROPEN项目“SENSORBEES——用于生态和环境监测的增强型自组织生物混合体”的框架下进行的。

参考文献
Ferraro G., Agostinelli D., Romano D., DeSimone A.
生物机器人学研究所，Sant’Anna高级研究学院，V.le R. Piaggio 34, Pontedera (PI), 56025, 意大利