《PLOS Biology》：Visual motion does not bias gravity-referenced vestibular coding in the primate cerebellar nodulus and uvula
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视觉运动已知会影响倾斜、垂直性和平移的感知，提示视动流（optic flow）与前庭线索共同用于估计相对于重力的朝向。小脑小结叶和腹侧蚓垂（NU）是执行这一计算的首要候选区域，因为该区域独特地接受半规管、耳石和本体感觉的汇聚输入，且在非灵长类物种中，全视野视觉
视觉运动已知会影响倾斜、垂直性和平移的感知，提示视动流（optic flow）与前庭线索共同用于估计相对于重力的朝向。小脑小结叶和腹侧蚓垂（NU）是执行这一计算的首要候选区域，因为该区域独特地接受半规管、耳石和本体感觉的汇聚输入，且在非灵长类物种中，全视野视觉运动可强烈调节NU活动。在本研究中，研究人员测试了已知会使相对重力的感知朝向产生偏倚的视觉滚转运动，是否改变NU神经元用于编码前庭自身运动的内在重力参考转换。为此，研究人员在恒河猴全身黑暗中平移期间记录NU浦肯野细胞的单单位活动，条件为无视觉刺激或在持续全视野视动滚转运动之后。研究人员假设，模拟头部倾斜的视觉运动会使NU的内部重力估计产生偏倚，从而导致平移诱发反应改变。与该预测相反，视觉运动对基线放电率和前庭反应均无影响。此外，用于预测视觉诱导神经调谐偏移的计算模型未得到数据支持。这些结果表明，尽管已知视觉滚转运动影响感知朝向，但不会使灵长类NU中重力参考的前庭编码产生偏倚。这种特化可能保留一种快速、以身体为锚定的重力估计，用于姿势和反射性运动控制，而将视觉–前庭整合用于感知的任务委派给下游回路。
论文解读：视觉运动不改变灵长类小脑小结叶-腹侧蚓垂的重力参考前庭编码
研究背景与目的：保持重力感知及相对重力的朝向是所有运动的基础。人类心理物理学研究表明，全视野视觉运动可显著影响倾斜、垂直性和平移感知，尤其当前庭线索较弱或模糊时。这提示大脑需要整合视觉与前庭线索来构建重力参考朝向估计。然而，负责该整合的神经环路尚未完全明确。小脑小结叶和腹侧蚓垂（nodulus and ventral uvula，NU）是候选脑区，因其同时接收半规管（semicircular canal）、耳石（otolith）和本体感觉输入，并利用内部重力估计将头参考的前庭信号转换为地球参考坐标。既往非灵长类（鸽、兔）研究显示全视野视觉运动可强烈调节NU浦肯野细胞（Purkinje cell）活动，但灵长类证据有限且不一致。因此，该研究直接测试视觉运动是否调节恒河猴NU的前庭计算，特别是视觉滚转运动是否使内部重力估计产生偏倚，从而改变NU神经元对前庭自身运动的编码。论文发表在《PLOS Biology》。
研究方法：研究人员在2只成年恒河猴（Macaca mulatta，一雄一雌）上使用128通道读写电极急性记录小脑NU浦肯野细胞单单位活动。通过6D惯性测量单元采集运动学数据，利用线性滑轨实现全身内外侧方向平移；视觉刺激由球形投影仪在圆柱形墙壁上投射旋转径向点阵，产生沿滚转轴顺时针/逆时针全视野视动刺激。在黑暗或无视觉滚转刺激后记录前庭反应，并用Kilosort和Phy2进行峰电位分拣。采用线性回归模型量化速度、加速度和加加速度敏感性；构建计算模型预测视觉滚转诱发的调谐方向偏移；用线性混合效应模型和配对t检验进行统计比较。样本队列来自2只恒河猴，共65个浦肯野细胞（Monkey D：30；Monkey B：35）。
结果：
1. NU浦肯野细胞的前庭反应（Vestibular responses of NU Purkinje cells）：在黑暗中记录65个浦肯野细胞对全身内外侧平移的简单峰电位反应。细胞表现出多样化调谐：既有线性、整流型和V型等与加速度相关的反应类型，反应相位也从加速度对齐分布到速度对齐。略多于半数细胞偏好记录侧同侧运动（56.9%），其余偏好对侧运动（43.1%）。这说明NU群体以分布编码方式表征平移动力学。
2. 视觉运动不改变基线活动（Visual motion does not alter baseline activity）：在持续至少50秒的滚转轴视动刺激（±30°/s、±60°/s）期间，无论单独细胞还是群体水平，浦肯野细胞放电率均未出现方向依赖的持续性变化；视觉敏感性估计接近零。眼动对照实验显示视觉滚转刺激在随后暗期产生持续约4秒时间常数的视动后效应，说明视觉运动处理在刺激结束后仍持续，但仍不能解释NU基线活动缺乏调节的现象。
3. 视觉–前庭相互作用的模型预测（Model predictions of visual–vestibular interactions）：研究人员建立计算模型模拟视觉滚转刺激使内部地球坐标系倾斜后，对内外侧平移信号在头–地球坐标转换中的影响。模型预测，顺时针和逆时针视觉滚转应根据神经元在Y–Z平面的调谐方向产生方向依赖的敏感性增加或降低。该模型为后续检验提供了定量预测框架。
4. 视觉滚转运动不改变前庭敏感性（Visual roll motion does not alter vestibular sensitivity）：将至少50秒视觉滚转刺激后立即施加平移，并在平移时短暂关闭视觉刺激，以排除直接视觉反应。与模型预测不同，没有细胞表现出预测的敏感性变化。逐次试验分析显示敏感性在运动间保持稳定；群体配对比较表明暗条件与视觉滚转后条件之间无显著差异。将视觉滚转后反应与暗条件反应相减得到的残差接近零，表明视觉滚转未改变NU的平移前庭反应。
讨论与结论：讨论首先回顾了支持NU参与视觉–前庭整合的证据：解剖上NU接受半规管、耳石及本体感觉输入，损伤可导致重力依赖反射缺失；非灵长类中视觉刺激可调节NU活动。但本研究未发现这种整合，提示进化分歧：兔和鸟的NU视觉整合明显，猫和恒河猴较弱。NU重力估计主要依赖前庭和本体感觉，这可能反映一种功能特化：视觉运动因其内在模糊性（既可能来自自身运动，也可能来自外界运动）不适合用于快速姿势和反射控制；视觉对感知朝向的影响可能由皮层回路（如腹侧顶内区VIP、内侧颞上区MST）介导，而小脑绒球等区域利用视觉进行凝视稳定。研究结论为：视觉滚转运动虽然能影响感知朝向并产生持续视动后效应，但不会更新灵长类NU内部的重力参考系；NU维持一个视觉独立的、快速的身体锚定重力估计，用于姿势和反射控制，而视觉–前庭整合以支持感知的任务则委派给下游皮层回路。
