利用生态位建模研究叉角羚（Antilocapra）在大美洲生物互換期间未扩散的原因

《Frontiers in Ecology and Evolution》：Using ecological niche modeling to investigate why the pronghorn (Antilocapra) did not disperse during the Great American Biotic Interchange

　　

研究人员检验了生态位建模（Ecological Niche Modeling, ENM）能否解释某些分类群在大美洲生物互換（Great American Biotic Interchange, GABI）期间（上新世-更新世，5.3百万年至14,000年前）未扩散的现象。已有假说认为，整个美洲热带草原的扩张使得适应热带草原的分类群在GABI期间得以扩散。一个显著的例外是叉角羚（Antilocapra），尽管其在北美草原上繁盛，却未扩散到南美洲。研究人员使用ENM来检验这种扩散的缺失是否可归因于北美与南美之间缺乏连接性的适宜气候条件，抑或需要援引其他因素来解释其未能进入南美洲。分析表明，在分析的时间段内，Antilocapra在中美洲和南美洲可能并没有适宜且连接的栖息地，因此，仅以热带草原的存在来刻画至少叉角羚偏好的栖息地过于简单，或者有其他因素阻止了其扩散。然而，考虑到模型的不确定性，叉角羚也有可能曾经扩散而后灭绝。生态位模型还预测，如果Antilocapra能够到达南美洲，那么在现代的委内瑞拉、圭亚那、苏里南和法属圭亚那地区可能存在适宜栖息地。

**利用生态位建模揭示叉角羚未在大美洲生物互換期间扩散的原因**

**研究背景与意义**
大美洲生物互換（Great American Biotic Interchange, GABI）是上新世-更新世时期（5.3百万年前至14,000年前）北美与南美之间发生的多次生物扩散事件，这些扩散利用了新形成的巴拿马地峡作为连接两个大陆的桥梁。关于扩散机制，Webb（1978、1991）等人提出，中美洲热带草原（savanna）的扩张可能是导致适应草原环境的类群选择性扩散的关键因素。然而，叉角羚（Antilocapra）作为北美草原上繁盛的类群，却未能在GABI期间扩散至南美洲，这一现象与热带草原扩张假说相矛盾（Janis and Manning, 1998）。此前的研究多集中于分析参与扩散的类群（如雕齿兽属Glyptotherium），对未扩散类群的定量研究极为缺乏。目前存在的主要问题是：叉角羚未扩散的原因究竟是缺乏连接南北美之间的适宜气候条件，还是其他生态因素（如竞争、捕食）阻碍了其扩散？为回答该问题，研究人员利用生态位建模（Ecological Niche Modeling, ENM）对叉角羚的古气候适宜区进行了重建，并检验其与扩散廊道的关系。该研究发表在《Frontiers in Ecology and Evolution》，其结果显示气候适宜性在解释GABI扩散格局中的关键作用，同时挑战了传统热带草原扩张假说的充分性。

**主要技术方法**
研究人员从全球生物多样性信息设施（GBIF）、古生物学数据库（PBDB）和Neotoma数据库获取了Antilocapra的化石记录，并补充了文献数据，共获得Rancholabrean期（0.014–0.240 Ma）52条记录和Late Blancan期（1.80–2.588 Ma）1条记录。经环境过滤后，使用35条环境唯一的Rancholabrean记录校准模型，并以Late Blancan记录作为独立验证点。古气候数据采用HadCM3模型输出（分辨率约3.75°×2.5°，后双线性插值至1°），选取了年平均温度、年降水量、最冷月最低温、最暖月最高温、最干月降水量和最湿月降水量作为候选变量，经方差膨胀因子（VIF）筛选后排除共线性变量。生态位模型使用MaxEnt软件（ver.3.4），通过kuenm包生成2030个候选模型，以部分ROC、遗漏率和ΔAICc筛选，并用AUC、TSS、kappa和连续Boyce指数（CBI）评估，最终选出两个最佳模型。模型投影到Late Blancan期，并以maxSSS和95%最低训练存在（LTP）阈值生成二元适宜性图。此外，计算中美洲地区的适宜面积比例和连接性（cohesion指数），并与已发表的Glyptotherium模型结果进行比较。

**研究结果**
模型选择与评估：两个最佳模型均采用线性（linear）和阈值（threshold）特征类，正则化乘子分别为0.9和1.0，并用最冷月最低温、最湿月和最干月降水量三个变量。交叉验证显示，AUC值分别为0.758和0.773，TSS为0.484和0.460，kappa约为0.109和0.105，CBI为0.833和0.859，表明模型性能中等（AUC、TSS）或较差（kappa），但CBI显示模型具有良好的可转移性。
古适宜性预测：在Rancholabrean和Late Blancan两个时间段，LTP和maxSSS二元图均显示，中美洲地区不存在连续且连接的适宜气候条件。在Late Blancan，独立化石点位于预测的适宜区域内，增加了模型的可靠性。Rancholabrean的LTP图显示部分适宜区域彼此接近，但并未形成从北美到南美的连续廊道。
与Glyptotherium的比较：在Rancholabrean，Antilocapra在中美洲和墨西哥的适宜面积比例（maxSSS: 38.6%，LTP: 75.8%）与已扩散的Glyptotherium（maxSSS: 38.9%，LTP: 71.4%）相近；连接性指数也相似（Antilocapra maxSSS: 91.8，LTP: 98.5；Glyptotherium maxSSS: 95.9，LTP: 97.8）。然而视觉上Glyptotherium的适宜区更为连续，且Glyptotherium在Middle Blancan存在连通廊道，而Antilocapra在Late Blancan的适宜区明显破碎化。
与现代气候范围比较：模型得到的适宜区在最冷月最低温方面的范围（LTP: -53.8至28.2°C；maxSSS: -13.7至28.2°C）宽于现生A. americana的范围（-21.9至8.73°C）；降水变量则覆盖了现代范围。

**讨论与结论**
研究结果表明，Antilocapra未能在GABI期间扩散至南美洲，与其缺乏连续的气候适宜廊道相关，这支持了气候因素作为重要筛滤机制的观点。然而，模型的不确定性也不能排除叉角羚曾扩散至南美但随后灭绝的可能性。此外，热带草原扩张假说过于简化，因为即使在Rancholabrean期，适宜草原环境也并未形成连续分布。值得注意的是，近期在巴拿马的花粉分析并未发现过去2000万年存在热带草原的证据，进一步质疑了该假说。同时，由于南美亚马逊雨林化石采集困难，叉角羚化石的缺失可能并不代表其完全不存在；模型预测若其曾到达南美，适宜栖息地位于现代的委内瑞拉、圭亚那、苏里南和法属圭亚那地区。与Antilocapra类似，北美猎豹（Miracinonyx）也未扩散到南美，可能共享相似的生态限制。总体而言，要进一步完全解释Antilocapra（及其他类群）为何未在GABI期间扩散，仍需更多工作；但化石记录和模型尽管存在局限性，确实为Antilocapra未能进入南美提供了一个合理的解释——扩散廊道缺乏连续的气候适宜条件。