《Frontiers in Forests and Global Change》：Evaluating the ecosystem-friendliness and suitability of potential future autochthonous tree species for ecosystem-based restoration
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摘要翻译：
引言：随着关于自然恢复的欧盟法规(EU) 2024/1991（NRR）的出台，欧盟建立了一个具有约束力的框架，旨在将受损生态系统恢复至良好状态并遏制生物多样性丧失。NRR的核心目标之一是森林生态系统的恢复，其中以本地树种为主的林分比例被定义为成功的
摘要翻译：
引言：随着关于自然恢复的欧盟法规(EU) 2024/1991（NRR）的出台，欧盟建立了一个具有约束力的框架，旨在将受损生态系统恢复至良好状态并遏制生物多样性丧失。NRR的核心目标之一是森林生态系统的恢复，其中以本地树种为主的林分比例被定义为成功的指标。然而，根据NRR对“本地树种”的定义——即在其自然的、过去的或潜在分布区内，无需人类直接引入即可出现的树种——引发了实践和科学上的解释问题。
方法：在此背景下，本研究开发并应用了一个多标准评估框架，以评估可能通过自然迁移到达德国的树种的生态适宜性。该框架整合了三个核心维度：A. 生物地理邻近性，B. 与本地植物区系的系统发育邻近性，以及C. 生态友好性。针对后者，基于树种对森林生态系统功能和适应能力的贡献，确立了四个主要标准：1. 栖息地功能，2. 土壤生态效应，3. 微气候调节，4. 抗性与适应性韧性促进。这些组分被组合成一个树种适宜性指数（Tree Suitability Index, TSI），用于根据树种与德国森林生态系统的潜在兼容性对其进行分类。
结果：共评估了100个树种，包括来自邻近生物地理区域的17个古植物（archaeophytes）和83个新植物（neophytes），这些树种可能迁移到德国（为此提出了新术语“metecophytes”）。其中几个树种显示出融入中欧森林生态系统的高潜力，最显著的是东方水青冈（Fagus orientalis，TSI 11），它是唯一被归类为非常适宜的树种，同时还有适宜性良好的树种，如狭叶白蜡（Fraxinus angustifolia）、匈牙利橡（Quercus frainetto）和毛椴（Tilia tomentosa）。敏感性分析表明，与土壤相关的过程、微生物互作以及冠层介导的微气候调节是生态友好性最具影响力的决定因素。
讨论：所提出的框架为评估气候变化下潜在未来树种提供了一个透明且可适应的工具，并有助于基于证据的关于森林未来树种组成的讨论。
论文解读文章
一、研究背景与问题
欧盟于2024年通过《自然恢复法规》(Regulation (EU) 2024/1991，NRR)，确立了恢复受损生态系统、遏制生物多样性丧失的约束性框架。森林生态系统恢复是NRR的核心目标之一，其成功指标为“本地树种占优势的林分比例”。然而，NRR对“本地树种”的定义——即“在其自然的过去或当前分布范围及潜在分布范围内，无需人类直接或间接引入或维持即可自然存在或可能存在的树种”——存在多重解释困难。首先，“过去”的时间参照未明确，是工业化前、全新世早期还是其他基准？欧洲植被自新石器时代以来就受自然过程和人类活动的持续交互塑造，不存在无人的“原始”基线。其次，“潜在分布范围”需要基于未来气候的生态预测，而这依赖于迁移动态、扩散能力和生物互作的假设，具有固有不确定性。第三，法规缺乏判断树种能否在无人帮助下自然定殖的标准，尤其是在快速气候变化和景观破碎化背景下。
此外，“本地”一词缺乏公认定义，通常基于政治边界而非生态区划。原生/非原生的二分法日益受到批评，因为它无法反映生态复杂性，甚至可能阻碍生物多样性恢复。气候变化已对德国森林造成严重影响：自2017年秋季以来，干旱导致超过90万公顷（占森林总面积8.5%）的林木死亡；2018–2020年干旱年间，全国树木覆盖损失约50.1万公顷。现有树种选择工具通常只依赖单一维度，如物种分布模型(SDMs)预测的气候适宜性，或简单的原生/非原生二分法。因此，需要一种系统、透明、可比较的评估框架，整合生物地理、系统发育和生态系统功能标准，以识别具有高融入潜力的未来树种，包括目前尚未存在于德国的物种。
二、研究方法概述
研究人员开发了一个多标准评估框架，包含三个核心维度：A. 生物地理邻近性(biogeographic proximity)，通过地理距离、生态区气候相似性、森林破碎化/障碍和扩散潜力四个代理指标评估；B. 系统发育邻近性(phylogenetic proximity)，按与中欧本地树种群的分类亲缘关系分为四级；C. 生态友好性(ecosystem friendliness)，包含栖息地功能、土壤生态效应、微气候调节、抗性与适应性韧性促进四个主标准（每个含四个子标准）。三者等权相加得到树种适宜性指数(Tree Suitability Index，TSI)。候选物种池基于EUFORGEN物种清单、欧洲森林树种图谱及文献补充，结合其自然分布范围与德国生态区的连接性筛选，时间范围为2050年。共评估100个树种（17个古植物，83个新植物），其中对95个物种的1,520个子标准评分进行了相关性分析和2,000次bootstrap敏感性分析，并进行了20,000次随机权重向量的Monte Carlo分析以检验等权假设。此外还设计了排除(KO)程序，针对生物多样性兼容性评分过低、四个以上最低类别评分、或栖息地功能与土壤生态效应主标准均值低于2.0的物种直接判定为“不生态友好”。
三、研究结果
1. 生态友好性标准的敏感性与冗余
研究发现与生态友好性总评相关性最强的指标为腐殖质与养分循环(ρ≈0.74)、土壤微生物组互作(ρ≈0.74)和冠层结构与微气候(ρ≈0.69)。bootstrap分析确认了这些指标的稳定性，而“气候韧性”和“适应能力”两个子标准在Top 5中出现频率极低（分别为0.05%和<3.00%），被判定为不可靠预测因子，因此从评估中移除。
2. 权重敏感性分析
六个预设权重方案及20,000个随机权重向量的Monte Carlo分析显示，当所有三个维度都保留时，物种排名与基准排名的Spearman秩相关系数超过0.7（79–92%的随机向量）。但当某一维度权重趋近于零时，排名发生显著变化，相关系数降至0.33–0.42，个别物种排名变动超过28位。这表明三个维度相互补充，不可替代。
3. 候选metecophytes的生物地理邻近性
在最高邻近等级（等级4）中未发现古植物，而有14个metecophyte物种达到该等级，包括Acer tataricum、Arbutus unedo、Fagus orientalis、Fraxinus angustifolia、Fraxinus ornus、Juniperus excelsa、Juniperus foetidissima、Malus trilobata、Picea omorika、Pinus nigra、Pinus pinaster、Prunus laurocerasus、Syringa vulgaris和Tamarix ramosissima。扩展到等级3后，新增7个古植物和41个metecophyte。
4. 古植物的适宜性
17个古植物中无一被归为非常适宜，9种被列为适宜（如樱桃李、欧洲梨、欧楂），7种为需讨论案例，普通胡桃(Juglans regia)因产生化感物质（胡桃醌、黄酮类、酚酸）抑制其他植物生长而被评为不适宜。
5. metecophytes的适宜性与生态区分布
在83个metecophytes中，2种非常适宜（Fagus orientalis TSI 11，Quercus frainetto TSI 10），15种高度适宜，32种适宜，10种需讨论，24种不适宜（包括大量地中海针叶树和硬叶植物）。适宜物种数量最高的生态区为Euxine-Colchic阔叶林(30种)、爱琴海与西土耳其硬叶混交林(28种)、巴尔干混交林和高加索混交林(各22种)。不适宜物种几乎全部为地中海针叶树或地中海硬叶植物，其排斥机制涉及四个相互关联的功能错配：土壤化学与凋落物质量（高C/N比、高木质素导致的酸化和养分循环抑制）、菌根生态与土壤生物网络（专性外生菌根(EcM)或丛枝菌根(AM)类型与本地树种差异）、微气候缓冲能力（针叶林对林下温度的缓冲效果仅为阔叶林的一半）以及对本地生物多样性的低兼容性。
四、讨论与结论
讨论部分强调，高生物地理邻近性不等于生态友好性。14个高邻近性物种中，仅Fagus orientalis、Fraxinus angustifolia、Fraxinus ornus、Malus trilobata和Acer tataricum被认定为适宜，其余9种因触发排除标准而被否决。研究指出，地中海针叶树和硬叶植物与中欧温带森林生态系统的功能错配具有充分经验证据，包括针叶凋落物引起的土壤酸化、菌根网络重构、微气候缓冲削弱及林下植物多样性降低。方法论上，框架采用四级序数量表是有意应对不确定性，而非缺陷；相比SDMs的表面精确性，这种透明的方法更能反映真实不确定性。排除程序的效度通过外部验证得到支持：所有被德国联邦自然保护局(BfN)列为潜在入侵物种的树种均被本框架识别为不适宜。敏感性分析显示“气候韧性”和“适应能力”因文献证据不足而评分不一致，被暂时移除，未来证据积累后应重新纳入。
研究结论：本研究引入了树种适宜性指数(TSI)作为一个透明、多标准的框架，用于评估外来树种（包括古植物和新定义的metecophytes）在气候变化下对弹性森林生态系统的潜在贡献。通过整合生物地理邻近性、系统发育邻近性和生态友好性，TSI超越了原生/非原生的二分分类，为实施欧盟自然恢复法规(法规(EU) 2024/1991)的本地树种标准提供了基于证据的替代方案。应用于100个候选树种后，该框架识别出少数树种（如Fagus orientalis、Fraxinus angustifolia、Quercus frainetto和Tilia tomentosa）兼具高生物地理可能性和有利的生态系统效应，同时基于有记录的功能错配证据排除了大多数地中海针叶树和硬叶植物。这些结果为森林管理者和政策制定者提供了优先化的、可复现的树种选择依据，且文献依据允许在新证据出现时重新评估个体评分。未来研究应优先进行TSI的独立恢复案例验证、框架向其他生物地理区域的扩展，以及三个核心维度权重方案的正式敏感性分析。
