《Phycology Journal》：Diatoms for sustainable aquaculture: nutritional potential, cultivation strategies, and circular bioeconomy applications
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摘要：硅藻是水生食物网的重要组成部分，促进能量传递并驱动碳循环。其高光合效率支撑着更高营养级，维持生物多样性并调节生态系统稳定性。由于其独特的生化组成，特别是富含二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）等多不饱和脂肪酸（PUFAs），硅藻在生物技术领域
摘要：硅藻是水生食物网的重要组成部分，促进能量传递并驱动碳循环。其高光合效率支撑着更高营养级，维持生物多样性并调节生态系统稳定性。由于其独特的生化组成，特别是富含二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）等多不饱和脂肪酸（PUFAs），硅藻在生物技术领域受到广泛关注。在传统鱼粉和豆粕饲料需求增长且供应受限的背景下，硅藻作为一种可持续、高营养的水产饲料替代品，具有优越的营养价值、适宜的细胞尺寸和良好的消化性。近年来大规模硅藻培养和生物加工方面的进展凸显了其在商业化水产饲料应用中的可行性，能够改善养殖品种的生长性能、增强免疫力并提升鱼片品质。此外，基于硅藻的饲料通过减少对野生鱼类资源的依赖并减轻环境足迹，有助于实现可持续水产养殖。本综述批判性地评估了硅藻生物质生产的可行性、其生化优势及其在推动水产饲料产业发展中的作用。未来研究应聚焦于优化硅藻菌株以定制化饲料配方、推进生物技术干预以提高生物质产量，以及将硅藻整合到循环生物经济模型中，以构建更具韧性和可持续性的水产养殖部门。
引言
全球人口预计到2100年将达到109亿，导致农业需求增加49%，加剧了粮食安全方面的担忧，尤其是在发展中地区。随着传统食品生产系统面临环境退化、资源过度开发和野生鱼类资源枯竭等日益增大的压力，可持续替代方案势在必行。水产养殖作为在淡水、海水和半咸水环境中对水生生物进行受控养殖的方式，已成为满足全球日益增长的蛋白质需求的关键解决方案，年增长率达7.8%。到2021年，水产养殖约占全球鱼类消费量的57%，凸显其在减轻野生渔业压力的同时保障粮食安全方面的关键作用。尽管前景广阔，水产养殖在维持水生健康、减少对鱼粉的依赖以及减轻生态影响方面仍面临重大挑战。值得注意的是，该行业对野生捕捞鱼类用于鱼粉生产的依赖加速了过度捕捞，并严重损害了海洋生态系统。这一紧迫的环境问题凸显了对可持续鱼粉替代品的迫切需求，以确保水产养殖的长期可行性并保护海洋生物多样性。
微藻，特别是硅藻，已成为传统鱼粉在水产养殖中的有前景且可持续的替代品。硅藻富含必需脂肪酸（如omega-3）、蛋白质和碳水化合物，提供了一种营养丰富的解决方案，可在受控条件下高效培养。人类食用水产养殖生物间接但显著地提供了必需营养素，从而提高了水产养殖产品的营养价值。因此，将其纳入水产养殖饲料是减少对野生鱼类资源依赖、减轻生态压力并增强水产养殖行业长期可持续性的可行策略。
硅藻具有多种适合水产养殖应用的特性。其快速生长速率、高效营养吸收以及归因于硅质壳的增强沉降效率，支持大规模培养。此外，其进化适应性由光合机制和碳通量代谢的可塑性驱动，使其能够在多样化的环境条件下繁盛。这些特性使硅藻成为海水养殖中活饵料生产的重要微藻，提供有利的营养含量、高消化性和适宜的细胞尺寸，以支持养殖水生物种的健康与生长。
尽管具有诸多优势，硅藻在商业水产养殖中的广泛采用仍受到重大障碍的阻碍，主要源于高生产成本。这些成本来自化学投入、培养维护和生物质收获，对大规模实施构成经济挑战。然而，硅藻在废水环境中生存的能力提供了一种抵消生产费用的潜在解决方案，同时促进营养回收和生物修复。这一双重功能可通过减少环境影响和资源消耗来增强其作为可持续水产养殖饲料的可行性。本综述评估了将硅藻纳入商业水产养殖的营养效益、环境优势和挑战，强调其支持"蓝色经济"的潜力。
水产养殖饲料市场与可持续替代品的需求
补充饲料是现代水产养殖的基石，占生产成本的60%以上。它提供蛋白质和脂质等必需常量营养素，而维生素和矿物质等微量营养素通常通过微生物环和生物絮团颗粒自然补充。确保高质量饲料的持续供应对于维持水产养殖的快速增长和行业长期可行性至关重要。
水产养殖业的发展速度比传统陆基农业快三倍，填补了过去三十年来野生渔业停滞所留下的缺口。自1961年以来，全球海洋部门以每年3.2%的速度增长，超过全球人口增长率。到2015年，人均鱼类消费量达到20公斤，反映了水产养殖在全球粮食安全中日益重要的作用。为满足未来需求，预计到2025年水产养殖产量将增加33%，需额外增加2500万吨以达到1.01亿吨。水产养殖业面临的一个关键挑战是其对鱼粉和鱼油的依赖，这些原料因其高质量的蛋白质和omega-3长链多不饱和脂肪酸（LC-PUFAs）而备受珍视，两者对鱼类和虾类等养殖品种的生长和健康至关重要。然而，海洋渔业的逐渐枯竭导致市场波动，并引发了对这些资源可持续性的担忧，促使人们转向替代蛋白质来源以减少对野生捕捞鱼类的依赖。
水产饲料行业越来越多地转向替代性植物蛋白来源以减少对野生捕捞鱼类的依赖。其中，豆粕因其高蛋白质含量和全球可用性而使用最广泛。然而，过度依赖豆粕带来了挑战，包括损害消化性和营养吸收的抗营养因子。其他有前景的植物基替代品包括橡胶籽粕（可在鲤鱼饲料中替代高达50%的鱼粉）、菜籽粕和麻风树籽粕。花生粕在补充赖氨酸和蛋氨酸后也可作为充分的鱼粉替代品，而棕榈仁粕因其低蛋白质含量而用途有限。鱼类饲料中的蛋白质含量随鱼类生命阶段而变化，从幼体的45–50%到成体的28–30%不等。然而，大多数商业饲料来源于陆生资源，如大豆、玉米和动物副产品，这些不能完全满足鱼类的营养需求，特别是所需水平的EPA/DHA和必需氨基酸。尽管具有潜力，植物蛋白通常受限于抗营养化合物、较低的消化性和氨基酸不平衡，这可能对生长性能和饲料效率产生负面影响。此外，水产饲料日益增长的需求给陆生资源带来压力，导致土地和营养限制，降低了生产潜力。
解决这些局限性需要整合可持续、高质量营养饲料替代品的多方面方法。在这方面，基于微藻的饲料因其丰富的营养特性、可持续的培养实践和减少的环境影响而提供了有前景的解决方案。水产养殖行业通过采用替代性和创新性饲料配方，可以实现长期可持续性并满足全球日益增长的水生蛋白质需求，从而减少对有限海洋资源的依赖。
微藻在水产饲料中的兴起：未来的可持续替代品
水生生态系统覆盖地球表面70%以上，支持从最小到最大形式的生命。它们在全球气候调节中也发挥着至关重要的作用，海洋藻类是碳封存的关键贡献者。已鉴定出超过50,000种海洋和淡水环境中的藻类物种，藻类是氧气的主要生产者，对维持陆生生命至关重要。
与此同时，全球气候系统正在经历快速且不可预测的变化，影响人类生活、工业、生态系统和政策决策。这一持续危机加速了对替代资源和可持续技术的探索。藻类及其相关微生物组是这些有前景的资源之一。作为一种可再生材料，藻类具有多种应用潜力，包括生物燃料生产和能源领域。此外，藻类衍生物化合物广泛用于食品、营养保健品和化妆品行业以及医疗应用。微藻是一类多样化的光合微生物，存在于多样化的水生环境中，富含蛋白质、脂质、碳水化合物、类胡萝卜素、维生素和PUFAs等必需生物分子，特别是EPA和DHA，因其在化妆品、营养保健品和水产养殖行业中的营养益处而备受重视。Omega-3脂肪酸对微藻的生长、发育和抗病性至关重要，支持细胞膜完整性、神经功能和炎症调节。将微藻整合到水产养殖日粮中提供了这些重要脂肪酸的可靠来源。例如，Phaeodactylum tricornutum和Nannochloropsis等物种已被证明含有高达39%的EPA，而Thraustochytrium和Schizochytrium limacinum特别富含DHA，其水平可达总脂肪酸（TFA）含量的40%。水产饲料中常用的微藻包括Tetraselmis、Isochrysis、Dunaliella、Chlorella、Scenedesmus和Pavlova属的物种。微藻提供必需氨基酸，如赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸，用于蛋白质合成和组织修复，以及支持代谢、免疫和骨骼健康的维生素（A、B12、E）和矿物质（铁、锌、钙）。
多种微藻物种被广泛用作水产饲料，以胶囊、油和粉末等多种形式配制，以满足不同水产养殖物种的营养需求。这些配方对增强幼虾存活率和成熟度至关重要，在早期发育阶段提供必需营养素。双壳类尤其在整个生命周期中依赖微藻作为主要饲料来源，因其丰富的生化组成。在常用微藻中，Haematococcus pluvialis可增强虾、鲑鱼和磷虾的日粮，而Crypthecodinium cohnii因其高DHA含量而被纳入多种鱼类和贝类的饲料中。Schizochytrium在改善南美白对虾（Litopenaeus vannamei）的生长性能方面特别有效，而Dunaliella salina因其类胡萝卜素含量而用于虾、磷虾和螃蟹的饲料。此外，Arthrospira platensis（螺旋藻生物质）被用于增强红罗非鱼（Oreochromis sp.）的生长，Nannochloropsis salina和Navicula sp.被用于支持幼年红鼓鱼（Sciaenops ocellatus）的生长和代谢健康。微藻凭借其多样化的营养特性，在促进各种物种（包括双壳类软体动物、甲壳类和罗非鱼、鲤鱼及虾等鱼类）的生长、免疫韧性和整体健康方面具有重要价值。因此，基于微藻的饲料已被报道可增强鱼类生长、免疫力和抗病性，从而改善针对细菌感染的免疫反应。
利用硅藻实现可持续水产养殖饲料
硅藻是微藻中最多样化的亚群，是地球生物圈的基础，贡献了约40%的海洋初级生产和20%的全球碳固定。其高物种多样性、普遍存在性和生态意义使其在调节生物地球化学循环中至关重要，特别是在全球碳循环中。硅藻在生物监测、法医应用和废水修复等多个科学领域至关重要，因其吸收重金属的能力，使其成为生物修复的潜在媒介。此外，基于硅藻的药物和基因递送系统的进展，结合主动靶向和生物成像能力，已确立其作为个性化医疗和治疗干预的潜在平台。硅藻壳的多孔结构进一步增强了其作为高效过滤器的实用性，通过去除污染物有助于维持水产养殖系统中的水质。硅藻还拥有丰富的生化特征，使其在化妆品、营养保健品和水产饲料等一系列生物技术应用中具有价值。
硅藻是必需营养素的丰富来源，包括高水平的脂质、蛋白质、碳水化合物（可溶性和不溶性）以及PUFAs（包括EPA和DHA）等生物活性化合物。此外，硅质壳的复杂结构由多种多糖、糖类和硅相关肽组成。已在硅藻中鉴定出多种甘油三酯组成，特别是Chaetoceros gracilis。研究还表明，硅藻富含脂肪酸，如肉豆蔻酸（14:0）、十六碳三烯酸（16:3n-4）、十六碳四烯酸（16:4n-1）和硬脂酸（18:0）。超过100种硅藻物种可产生25种以上不同的甾醇，由27、28和29个碳原子组成。与其他藻类群相比，硅藻脂肪酸特别富集C14链长。著名的硅藻物种如Nitzschia alba、Nitzschia conspicua、P. tricornutum和Navicula saprophila已显示出EPA生产的潜力，产量受可变培养条件影响。
硅藻富含类胡萝卜素、多糖、必需氨基酸、甾醇和氧化脂素，有助于水产饲料的营养价值。例如，Nitzschia laevis已被探索用于产生基于脂质的功能性补充剂。硅藻还合成一系列含氧脂肪酸衍生物，称为氧化脂素，包括多不饱和醛。它们还产生岩藻黄质、新岩藻黄质、硅甲藻黄素和硅藻黄质等化合物。Chaetoceros muelleri和Thalassiosira pseudonana已知可产生硫胺素（维生素B1），而Skeletonema costatum合成抗坏血酸（维生素C）。然而，这些生化和生理特性在不同硅藻物种间差异显著，导致生物质生产力、营养组成和水产养殖应用适宜性方面存在实质性差异。这些化合物的组合支持水生物种的生长、繁殖和免疫力。
为更好地背景化硅藻作为可持续水产饲料成分的营养相关性，需要与传统饲料来源（如鱼粉和豆粕）进行比较评估。主要硅藻物种，特别是P. tricornutum和T. pseudonana，表现出具有竞争力的蛋白质和脂质含量，以及有利的omega-3脂肪酸特征，特别是EPA，凸显其作为水产饲料成分的潜力。
硅藻在增强水产养殖中的作用：生长、营养与病原控制
硅藻表现出相当大的物种多样性，几种海洋物种在增强幼体发育和生长、辅助变态以及支持双壳类软体动物（蛤、牡蛎、扇贝）、海洋腹足类（鲍鱼、海螺）和海洋鱼类幼体、对虾等生物的整体发育方面表现出有效性。用于喂养这些生物的最常用培养硅藻属包括Chaetoceros、Thalassiosira、Skeletonema和Phaeodactylum。例如，T. pseudonana被广泛培养作为多种软体动物的饲料来源，包括太平洋牡蛎（Crassostrea gigas）和岩扇贝。类似地，Chaetoceros calcitrans被广泛用作双壳类软体动物幼体和早期幼年阶段、亲本阶段和早期幼年甲壳类的饲料。将Nanofrustulum sp.作为幼年尼罗罗非鱼日粮中的成分，在生长性能和饲料利用方面显示出潜力。来自P. tricornutum的富含金藻昆布多糖的提取物在塞内加尔鳎中显示出抗氧化活性和免疫刺激作用。甚至Chaetoceros ceratosporum的晒干生物质也已成功喂养对虾、对虾科虾和 Atlantic white shrimp。
优化光照、营养可用性和pH等控制参数用于硅藻生长和培养，已显著提高了水产养殖系统的效率。例如，Chaetoceros calcitrans和Thalassiosira weissflogii在使用尿素、硫酸铵和硝酸铵等优化氮源培养时，与对照（硝酸钾）相比，在生长、蛋白质和脂质含量方面显示出显著改善。此外，两种硅藻物种的混合日粮增强了虾幼体的生长并降低了死亡率。共培养C. weissflogii和C. gracilis等硅藻已改善整体功能并提高其营养效率，惠及Penaeus indicus等水产养殖物种。
特定硅藻和细菌物种的共培养已被证明可显著提高水产养殖生物的生长效率和整体性能。例如，一项研究调查了原生细菌对Navicula veneta生物膜生产的影响，旨在增强海洋幼体贝类的沉降。Halomonas sp.菌株促进了最高的硅藻生长，与对照相比增加了65%，最终有利于贝类效率。另一项研究评估了在生物絮团系统中添加三种硅藻物种Chaetoceros calcitrans、Navicula sp.和P. tricornutum对Litopenaeus vannamei后期幼体生长的影响。结果显示水质（亚硝酸盐、磷酸盐、碱度）和虾生长性能（重量、产量、饲料转化率）显著改善。另一项研究发现，在半咸水中添加硅藻土可显著改善Penaeus vannamei幼体的生长性能，可能是由于水质改善和生物絮团体积累增加，提供了额外的天然饲料。由Navicula phyllepta和Rhodobacteraceae细菌主导的生物膜在幼体培养系统中测试时，显示出改善的幼体存活率，特别是与益生菌结合使用时。
在水产养殖中，Aeromonas、Pseudomonas、Vibrio和Betanodavirus等病原体的污染对培养生物的健康构成重大威胁，影响虾和鱼类生产、整体生产力和可持续性。多项研究表明硅藻可因其强大的抗菌特性而有助于缓解这一问题。例如，S. costatum的提取物已被证明可对抗Aeromonas sp.（一种常见的鱼类病原体），而Haslea nusantara对Vibrio harveyii和Staphylococcus aureus表现出抗菌活性。一项研究评估了六种底栖硅藻对Vibrio alginolyticus、V. campbellii和V. harveyi（水产养殖中的关键病原体）的抗菌活性。研究显示Vibrio密度显著降低，一些培养物达到不可检测水平，表明存在硅藻来源的抗菌化合物。此外，Thalassiothrix frauenfeldii已显示出高抗菌效率。S. marinoi、Thalassiosira rotula、Cocconeis scutellum、Diploneis sp.、Cylindrotheca closterium和Nanofrustulum shiloi等硅藻物种倾向于采用特殊防御策略，释放特定化学物质，包括α、β、γ、δ-不饱和醛、挥发性有机化合物和氧化脂素，以保护自身免受捕食者侵害。
硅藻在污染物去除和水产养殖废水利用中的应用
硅藻的硅基壳具有高度多孔结构，提供大表面积，使其能够高效生物吸附水产养殖废水（AQW）中的氮、磷和微量金属等必需营养素。因此，通过防止通常由营养过载引起的氧气耗竭来改善水质。此外，硅藻有助于限制可能对水产养殖生物的发育和可持续性产生负面影响的毒素积累。通过这些机制，硅藻有助于维持平衡的水生生态系统，促进水产养殖物种的健康和生长。
研究表明，AQW可作为硅藻培养的有效培养基，同时增强生物质产量和污染物修复。具体而言，C. gracilis和T. weissflogii在养殖水和海水的混合物中生长时，细胞数量显著增加，优于对照组。营养去除效率显著，总氮减少高达60%，磷减少89%，化学需氧量减少88%，同时积累了类胡萝卜素、碳水化合物、蛋白质和酚类等代谢物，特别是在30%和50% AQW-海水混合物中。此外，通过电感耦合等离子体（ICP-SiO2）合成的纳米硅的整合进一步增强了这些海洋硅藻的生物精炼潜力。T. weissflogii在10%和30% AQW：ICP-SiO2中分别表现出最大碳水化合物（79.47±0.21 mg g-1）和蛋白质（27.09±0.21 mg g-1）含量，而C. gracilis在50% AQW：ICP-SiO2中达到峰值碳水化合物积累（91.64±0.11 mg g-1），在10%中达到最大蛋白质含量（27.75±0.05 mg g-1）。两种物种均表现出高营养去除效率，有助于AQW处理和饲料生产，从而促进循环生物经济。
Nitzschia sp.在30%海参AQW中的生长和生化组成得到优化，观察到最高生长速率（0.83 ind/day）和叶绿素a含量。总氮、铵态氮、硝态氮和磷酸盐水平显著降低，在较高废水浓度下铵态氮吸收高达95%。测试了使用稻壳灰（RHA）释放溶解硅酸盐及其对水产养殖环境中硅藻的影响。高RHA处理显著增强了叶绿素a浓度和硅藻丰度，特别是对Coscinodiscus sp.、Nitzschia sp.和Cyclotella sp.等物种，有助于改善贝类生长。此外，RHA在吸附汞（Hg2+）方面表现出高效率，NaOH改性RHA实现高达97.41%的汞去除率，表明其作为硅藻生长催化剂和水产养殖中重金属吸附剂的双重潜力。
用于饲料生产的硅藻大规模培养
为提高硅藻在饲料生产中的效率，精确控制培养和提取过程对于确保高质量和一致的生物质产量至关重要。培养系统的选择取决于物种特异性生物学、土地和能源成本、营养可用性、室外培养的气候条件以及预期最终产品等因素。关键考虑因素包括光利用效率、pH、盐度和温度调节，所有这些对维持合适的生长条件都至关重要。选择用于饲料应用的硅藻必须具有成本效益、易于培养并能够持续高产生物质。微藻生物质生产力在开放池系统中通常约为10–25 g m-2 day-1，在优化条件下的光生物反应器中可达约50 g m-2 day-1。体积生产力在常规系统中通常约为0.01–0.1 g L-1 day-1，但在受控培养策略下可能接近约1 g L-1 day-1。了解物种特异性生长参数（如营养可用性和理化条件）至关重要，因为这些因素直接影响生物质生产力和生化组成。例如，P. tricornutum可实现高达约52%干重（DW）的蛋白质含量和超过总脂肪酸30–36%的EPA水平，使其非常适合营养强化水产饲料。Chaetoceros物种表现出相对快速的生长速率（约0.8–1.2 g L-1 day-1）、高幼体消化性和良好的孵化场性能，这归因于其相对较薄且硅化程度较低的壳。相比之下，T. pseudonana通常表现出中等蛋白质（约25–40% DW）和脂质（约15–25% DW）含量，但对环境波动（包括盐度和营养变异性）表现出较高耐受性，支持其在室外和废水整合培养系统中的使用。S. costatum包含23.3–31%干重的脂质和蛋白质，以及EPA（约占总脂肪酸的14%）和DHA（约占总脂肪酸的2.5%）等PUFAs，而Fragilariopsis cylindrus在胁迫条件下显示出增强的脂质积累，但生长速率相对较慢。类似地，Navicula和Nitzschia物种通常具有较高的脂质积累能力（>20% DW）和强大的污染物修复潜力，尽管其高度硅化的壳可能需要额外的机械或酶解处理以提高饲料加工过程中的营养生物利用度和消化性。这些显著的物种水平差异表明，硅藻不能被概括为统一的饲料资源，物种特异性优化对于大规模饲料开发仍然至关重要。
近年来，已提出各种筛选实验和创新方法以最大化硅藻培养效率。这些研究侧重于通过调整表面积与体积比等参数来优化光生物反应器设计，并探索替代培养方法。一个关键发展是使用有机碳源和各种类型的废水作为生长培养基，这不仅增强了生物质生产，还提供了可持续的解决方案。使用ICP纳米硅替代传统硅，结合微量金属组合的操纵，已显著提高了硅藻生化化合物生产的效率。在Cyclotella meneghiniana中，光强度在不同磷水平下影响TFA、饱和脂肪酸和MUFA的生产。研究表明，PUFA水平随光强度增加而降低，但随磷增加而升高，而SFA和MUFA呈现相反趋势。此外，细胞固定化等技术已被研究以增强细胞稳定性和生产力。
硅藻提取和干燥是将硅藻转化为高质量水产饲料的关键过程。提取过程通常涉及使用离心、过滤或絮凝等方法从培养系统中收获硅藻生物质。这些技术有效将硅藻从生长培养基中分离，确保高纯度并最小化污染。提取后，干燥过程对于保持硅藻生物质的生化完整性至关重要，特别是用于水产饲料。标准干燥方法包括冷冻干燥、喷雾干燥和晒干，各有其优缺点。冷冻干燥是保持敏感生物活性化合物完整性的首选方法，但能耗高。相比之下，喷雾干燥提供更快、更可扩展的解决方案，但可能导致一些热敏感化合物的损失。
干燥后，硅藻生物质可通过研磨或粉碎成细粉加工成水产饲料，使其适合纳入各种饲料配方。此外，生物质可富集特定营养素，如脂质、蛋白质和必需氨基酸，以增强其对水产养殖物种的营养价值。然而，尽管具有高营养价值，硅藻因其硅质壳而表现出消化性悖论，该壳可作为物理屏障，限制酶对鱼类肠道内细胞内营养素的获取。这种限制的程度取决于物种特异性壳形态和硅化程度。轻度硅化的分类群如P. tricornutum通常表现出较高的消化性。珠磨或均质化等机械破碎方法，以及酶促或微生物降解，可增强最终饲料中的消化性和营养生物利用度。
生物技术和基因组研究的进展为硅藻生物学提供了更深入的见解。尽管其物种多样性巨大，但只有有限数量的硅藻基因组已被完全测序。扩展基因组数据可促进靶向遗传操作、增强生长效率并优化有价值生物活性化合物的生物合成。此类进展对水产养殖等行业尤其有益，其中硅藻是关键组成部分。
