冬季气候还是植物功能类型？格陵兰东部北极气候梯度上控制冻原冬季氮吸收的因素

《Plant and Soil》：Winter climate or plant functional type? Controls on tundra winter nitrogen uptake along an Arctic climate gradient in East Greenland

　　

**背景与目的**：有限的氮（N）有效性在气候变暖的北极冻原中引发了竞争，而灌木正在该地区扩张。土壤微生物的氮动员可全年发生，在较温暖的冬季能更好地获取氮的植物可能在竞争中表现更佳。因此，研究人员探究了植物功能类型对冻原灌木丛从冻结初期至冬末植物获取和滞留氮的影响。
**方法**：研究人员在冻结初期向来自格陵兰东部高北极至亚北极气候梯度的34个冻原中宇宙（mesocosm）施加¹⁵N示踪剂，并在冬季模拟期间四次分析了12种维管植物物种和苔藓植物的茎和叶、以及根、微生物和土壤溶液中物种特异性的氮吸收和滞留情况。
**结果**：根和地上生物量吸收并滞留了3–8%的¹⁵N，但微生物的氮吸收主导了生态系统氮滞留（50%）。低北极冻原中根获取的氮最多，且整个冬季均有吸收。高北极生态系统回收的¹⁵N最少，而亚北极植物的¹⁵N回收量最大，尤其是在落叶灌木茎中。虽然常绿灌木含有最多的冬季释放氮，但落叶灌木矮桦（*Betula nana*）和北极柳（*Salix arctica*）单位生物量的吸收效率最高。
**结论**：冬季最大的氮库存在于微生物生物量中，植物功能类型以及气候共同控制了冻原植物冬季氮吸收。亚北极植被似乎适应于获取增加的冬季氮，而高北极植物对冬季变暖事件最为敏感。研究人员认为，在解释北极冻原灌木化现象时，必须考虑物种特异性策略。

**1. 研究背景与科学问题**

氮（N）是北极生态系统中最常见的限制性养分之一，也是制约陆地生态系统未来碳（C）吸收的关键且不确定因素。未来北极碳汇的规模以及土壤微生物群落组成将在很大程度上取决于未来可利用性氮的供应状况。然而，冻原生态系统的氮限制在时间和空间上存在显著差异。在短暂的北极生长季中，有机氮快速周转并被植物或微生物利用；但近年来的研究越来越表明，长达数月的非生长季尽管气温和土温低于零度、液态水和光照较少，仍存在显著的氮循环过程。春季土壤解冻时矿质氮脉冲的释放是北极土壤的常见现象，其规模取决于积雪下冬季的矿化过程，并可能受到冬季变暖事件的影响。微生物能够在北极冬季同化和矿化有机氮，其周转速率受积雪深度调控。然而，在冬季期间维管植物是否能够与微生物竞争获取氮尚不清楚。气候变暖导致灌木扩张以及地衣和苔藓减少，未来植被组成的变化可能受到不同植物功能类型在获取可利用氮能力差异的影响，也可能受到在变暖冬季竞争氮能力差异的影响。因此，本研究旨在量化沿格陵兰东部高北极到亚北极气候梯度上，物种和植物功能类型特异性的冬季氮吸收，以检验以下假说：（1）适应较温和冬季的植被在冬季更倾向于吸收氮；（2）由于亚北极地区冬季变暖事件更为频繁，南部地区植被在极端变暖事件期间比北部地区更能有效竞争氮。

**2. 主要技术方法**

本研究在格陵兰东部四个不同北极气候类型的潮湿冻原灌木丛地点采集了完整的中宇宙（mesocosm）土柱装置。研究人员于2023年夏季采集34个中宇宙样本，分别来自北部高北极（n=10）、东部低北极（n=8）、东南部低北极（n=8）和南部亚北极（n=8）样点。冬季模拟期间，在冻结初期均匀注入¹⁵NH₄⁺示踪剂（0.42 g ¹⁵N/m²），并在早冬、仲冬I、仲冬II和晚冬四个时间点，分别对茎、叶等地上生物量以及根、微生物和土壤溶液进行δ¹⁵N分析。¹⁵N测定采用元素分析仪-同位素比质谱仪（EA-IRMS），微生物生物量氮采用氯仿熏蒸提取法测定。研究中将一半中宇宙在晚冬期间经历6天极端冬季变暖（Winter Warming, WW）事件（从?2°C升至4°C），以探究变暖事件对氮通量的影响。数据采用广义线性混合模型（GLMM）进行统计分析。

**3. 结果**

**3.1 生态系统¹⁵N回收**

实验中回收了约40–68%的早冬释放示踪剂氮，其余可能存在于非微生物土壤组分或以气态氮或淋溶形式损失。东部站点在冻结初期（早冬，10月）的总¹⁵N回收率最高（68%）；其他站点在冻结后阶段（仲冬I，12月）达到峰值（20–50%）。微生物组分在多数站点和阶段主导了¹⁵N回收（4.7%–58.1%），且在早冬和仲冬I阶段最高。土壤溶液¹⁵N库变化显著（0.1–10%回收率），地上植被¹⁵N回收率相对稳定，从北部和东部站点的3%到南部站点的8%不等。

**3.2 根生物量与¹⁵N吸收**

粗根生物量（343–1681 g干重/m²）显著大于细根生物量（21–335 g干重/m²），南部和北部站点根生物量总体最小。单位面积上粗根的¹⁵N回收率最高（p<0.001），但单位干重根系中细根的¹⁵N吸收量比粗根高53%（p<0.001）。东部站点根中示踪氮浓度随冬季进程持续增加（p<0.05），表明其根系具有在冬季持续吸收氮的能力。

**3.3 微生物氮固定**

微生物碳/氮比范围为3.2–17.4。东部站点在整个冬季的微生物¹⁵N回收率显著高于其他站点（p<0.001）。在北部站点，变暖事件导致微生物氮吸收增加（p<0.05）。

**3.4 地上植物¹⁵N吸收**

南部（亚北极）站点地上生物量中的¹⁵N显著高于其他站点（p<0.01），主要由落叶灌木（南部>所有其他站点）和苔藓植物驱动。植物功能类型间的冬季氮吸收差异显著（p<0.001），常绿灌木的冬季¹⁵N回收率高于落叶灌木和苔藓植物。常绿灌木将¹⁵N分配至叶和茎，但叶中最多（p<0.001）；落叶灌木则在所有站点均将大部分¹⁵N储存在茎中（p<0.001）。晚冬变暖事件仅减少了北部站点植被的¹⁵N回收（p<0.05）。

**3.5 物种特异性氮回收**

优势物种对单位面积的¹⁵N吸收贡献最大，其中*Empetrum nigrum*和*Betula nana*在其存在站点吸收的¹⁵N约为最接近竞争者的两倍。按单位生物量计算，*Salix arctica*在获取冬季释放氮方面效率最高（p<0.001），主要分配至叶片；其次是*Salix herbacea*（主要入叶）和*Betula nana*（主要入茎）。*Empetrum nigrum*的单位质量冬季¹⁵N吸收能力低于大多数其他灌木，主要因其茎中¹⁵N含量较低。草地植物单位干重获取的冬季释放¹⁵N高于*Empetrum nigrum*和*Vaccinum uliginosum*。

**4. 结果讨论与结论**

本研究表明，冻原植被在冻结期和冬季获取的氮量与春季、夏季和秋季的氮吸收量同数量级，但微生物在生态系统氮滞留中占据主导地位。植被沿气候梯度的冬季氮吸收存在显著差异：适应较温和冬季的亚北极植被能够获取更多冬季氮，而适应最寒冷冬季的高北极植被总氮回收量最低。高北极生态系统各组分（植被和微生物）的氮吸收能力均较低；亚北极植被地上生物量保有最多¹⁵N，且能有效消耗土壤水氮库，表现出“紧密”的氮循环特征；低北极生态系统中根系的¹⁵N回收量和根生物量较高。植物功能类型间的竞争策略差异显著，常绿灌木作为整体在单位面积的冬季氮获取上更具优势（因其较大的生物量和冬季叶片氮分配），而落叶灌木在茎干中储存大量冬季氮以支持早春展叶。*Salix arctica*和*Betula nana*等物种显示出高效的冬季氮获取能力，这些发现有助于解释北极冻原灌木化现象。晚冬变暖事件对植被获取氮产生不利影响，但仅在高北极站点显著，表明高北极植被对不稳定的冬季条件更为敏感。物种和功能类型特异性的冬季氮吸收策略差异表明，冻原不同区域的氮竞争强度存在差异，生态系统响应的多样性可能增强冻原整体对环境变化的稳定性。