综述：植物对蚜虫侵染的防御响应的分子与转录调控

《Stress Biology》：Molecular and transcriptional regulation of plant defense responses to aphid infestation

　　

蚜虫是全球范围内造成作物产量严重损失的重要农业害虫之一。已知蚜虫通过取食造成直接损害，并通过诱发煤污病发展和传播植物病毒造成间接损失。植物通过在侵染部位和系统水平建立复杂的防御响应来应对这些攻击。这种多层防御响应涉及植物激素与其他信号组分（如Ca²⁺、丝裂原活化蛋白激酶和活性氧）的高度协调网络。这些复杂响应的关键在于涉及多种转录因子的精密调控的基因表达。多种转录因子已在一些模式植物和少数具有农艺重要性作物中完成了结构和功能表征。这些转录因子发挥多种作用，例如防御基因表达调控、激素信号调节、次生代谢、氧化应激响应、细胞壁修饰和韧皮部防御。理解信号通路、激素串扰和转录因子介导调控的整合为实际应用提供了框架，包括育种、基因组编辑和基于激发子的策略。本综述强调了如何利用植物对蚜虫的防御信号和转录调控来开发可持续且新颖的害虫管理解决方案。蚜虫是全球范围内造成作物产量严重损失的重要农业害虫之一。已知蚜虫通过取食造成直接损害，并通过诱发煤污病发展和传播植物病毒造成间接损失。植物通过在侵染部位和系统水平建立复杂的防御响应来应对这些攻击。这种多层防御响应涉及植物激素与其他信号组分（如Ca²⁺、丝裂原活化蛋白激酶和活性氧）的高度协调网络。这些复杂响应的关键在于涉及多种转录因子的精密调控的基因表达。多种转录因子已在一些模式植物和少数具有农艺重要性作物中完成了结构和功能表征。这些转录因子发挥多种作用，例如防御基因表达调控、激素信号调节、次生代谢、氧化应激响应、细胞壁修饰和韧皮部防御。理解信号通路、激素串扰和转录因子介导调控的整合为实际应用提供了框架，包括育种、基因组编辑和基于激发子的策略。本综述强调了如何利用植物对蚜虫的防御信号和转录调控来开发可持续且新颖的害虫管理解决方案。

蚜虫取食激活植物多层防御响应，涉及口针刺入位点周围的早期感知和重新编程宿主转录机制的全身信号网络。第一道防线涉及物理屏障，如毛状体、腺毛和表皮蜡质层。在口针成功插入后，植物启动不同模式的免疫响应。在细胞水平上，当细胞膜定位的保守模式识别受体（PRRs）检测到 Herbivore-Associated Molecular Patterns（HAMPs）或损伤相关分子模式（DAMPs）时，PTI 被激活。蚜虫分泌唾液效应子以通过抑制防御信号来对抗 PTI，并维持韧皮部汁液的可及性。然而，对这些效应子和激发子的检测导致更强且更特异的免疫响应，称为 ETI。除了这些局部防御响应外，植物还可以通过防御引发发展增强的抗性。多种激发子、草食动物相关生物体和草食动物诱导的植物挥发物（HIPVs）作为引发剂。这些信号促进对后续蚜虫攻击的持久全身防御。这些分层防御策略的核心是保守的信号级联，涉及 MAPKs 和核心植物激素，如SA、JA和ET。此外，其他植物激素如ABA、GA以及活性氧（ROS）也调节防御调节和串扰。

基础防御方面，植物使用表面定位的 PRRs 检测保守的分子模式，形成 PTI 基础。蚜虫缺乏经典 HAMPs，但通过唾液中的激发子诱导基础免疫。蚜虫分泌效应子以干扰宿主防御，一些效应子抑制植物免疫导致效应子触发敏感性（ETS），而另一些则触发植物防御，降低蚜虫性能。细胞内 NLRs 对这些效应子的检测是 ETI 的核心。多个 R 基因已在番茄、苹果、莴苣、甜瓜、大豆、小麦、高粱、桃等作物中被鉴定，赋予对特定蚜虫种类的抗性。

系统获得性抗性（SAR）和诱导系统性抗性（ISR）方面，先前受到挑战或引发的植物启动快速长距离信号，增强免疫能力。SAR 与可移动信号的积累有关，如SA、MeSA、JA、MeJA、哌可酸（Pip）、N-羟基哌可酸（NHP）、壬二酸（Aza）和 ROS 波。ISR 主要由植物促生根际微生物（PGPMs）触发，激活 SA 和 JA/ET 依赖性信号通路。

激素调控方面，植物激素网络精密调控蚜虫防御。SA及其甲基缀合物 MeSA 在针对生物营养型和半生物营养型病原体的防御中发挥关键作用，SA 信号参与拟南芥、蒺藜苜蓿和烟草等模式植物以及番茄、棉花、小麦、大麦、高粱和西葫芦等作物对蚜虫的防御调控。JA 传统上与咀嚼式草食动物防御相关，但也通过调节次生代谢物、蛋白酶抑制剂和抗氧化防御显著促进蚜虫抗性。ET 通常与 JA 协同作用，微调植物对蚜虫的防御。ABA 主要通过与其他植物激素相互作用，调节气孔关闭、毛状体密度和次生代谢物来调节蚜虫防御。GA 参与虫瘿诱导系统中的植物-蚜虫互作。激素之间的串扰，特别是 JA 和 ET 的协同作用以及 SA 和 JA 的拮抗作用，对于平衡防御与生长至关重要。

转录因子方面，WRKY、MYB、NAC、AP2/ERF 和 bHLH 等家族是植物蚜虫防御的核心调控因子。WRKY 转录因子是植物防御的主要调控因子，在草食动物攻击后迅速激活，通过结合 W-box 元件微调下游防御基因表达。MYB 转录因子通过调控次生代谢、ROS 稳态和防御基因表达，在蚜虫防御中发挥核心作用。NAC 转录因子整合激素和 ROS 信号，与 WRKY、MYB 和 JAZ 转录因子协调，调节下游通路以赋予针对蚜虫的组成型和诱导型抗性。AP2/ERF 转录因子整合激素信号、MAPK 级联和下游防御响应，调节对蚜虫的抗性或敏感性。bHLH 转录因子在各种植物-蚜虫互作中被持续激活，表明其在防御调控中的重要性。

植物次生代谢物通过直接和间接防御机制发挥作用。直接防御包括毒性、拒食活性、驱避性、干扰蚜虫消化和降低繁殖；间接防御涉及通过 HIPVs 吸引蚜虫捕食者和寄生蜂。生物碱、萜类、皂苷、除虫菊酯、芥子油苷、酚类、类黄酮、凝集素、木质素和单宁等各类次生代谢物共同促进对蚜虫侵染的抗性。

现代抗蚜育种利用多种新兴工具和技术，包括整合野生遗传多样性、先进分子工具以及对植物防御表观遗传调控的新见解。野生和半野生作物近缘种代表蚜虫抗性的重要资源库。CRISPR/Cas9 等基因组编辑技术能够精确修饰和从头驯化野生物种。QTL 定位、GWAS、BSA 和多组学方法加速了蚜虫抗性基因和调控网络的鉴定。转录因子介导的防御调控与精准育种和生物技术的整合为开发高产、抗逆品种提供了有前景的机会，同时减少对化学杀虫剂的依赖。