《The Anatomical Record》：Exceptional preservation informs the paleobiology of tapinocephalid dinocephalians
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貘头兽科恐头兽类中的**摩氏兽属**（*Moschops*）是中二叠世最具代表性的分类单元之一，然而其古生物学特征至今仍是了解最少的领域之一。在此，研究人员利用CT扫描技术对来自南非上Abrahamskraal组的四件保存完好的摩氏兽属头骨，探讨了其古神经学与
貘头兽科恐头兽类中的**摩氏兽属**（*Moschops*）是中二叠世最具代表性的分类单元之一，然而其古生物学特征至今仍是了解最少的领域之一。在此，研究人员利用CT扫描技术对来自南非上Abrahamskraal组的四件保存完好的摩氏兽属头骨，探讨了其古神经学与古生物学的若干方面。其中两件标本保存了关节连接的巩膜环，其尺寸更符合昼夜兼行的活动模式，尽管介于昼行性、夜行性与昼夜兼行性之间。内耳骨迷路（保存于一件标本中）具有相对较短的半规管，其敏捷度得分与现代大型植食性动物中具备游泳能力者相当。这一结果与此前关于部分貘头兽科恐头兽类可能为半水栖生活的假说相符。这四件个体构成一个部分个体发育序列，研究显示摩氏兽属的脑内铸型随体型显著增大，脑化商亦随之增加，后者在脊椎动物中属异常模式。研究还报道了非哺乳类合弓纲动物中首个可能的脑部软组织保存证据，这为未来非哺乳类合弓纲动物古神经学研究开辟了令人振奋的前景。
**论文解读：异常保存揭示貘头兽科恐头兽类摩氏兽属的古生物学特征**
**一、研究背景与科学问题**
貘头兽科恐头兽类（Tapinocephalidae）是二叠纪陆地生态系统中最早达到一吨以上体重的植食性四足动物，以其高度增厚的颅顶骨（hyper-pachyostotic skull）而著称。自1894年首次被描述以来，其颅骨增厚的功能假说长期吸引学者关注，包括展示行为、求偶、种内竞争及顶撞行为等社会性行为假说。然而，有关其运动方式与生态习性的假说却相互矛盾：部分基于骨骼粗壮度、鼻孔后缩及骨组织学研究提出半水栖生活假说；而氧碳同位素分析及冲积平原上的足迹化石则更支持陆生生活方式。值得注意的是，尽管摩氏兽属（*Moschops*）常被视为古生物学研究最详尽的貘头兽类，但其神经解剖学与行为学数据实际上极为稀少，以往大多数数据来自单一标本——原被鉴定为*Anteosaurus*幼体、后归入*Moschops capensis*的AM4950标本，而该标本的分类归属经反复修订，现归入*Moschognathus whaitsi*。因此，针对摩氏兽属（*Moschops capensis*）本身的神经颅学数据自1918年Haughton和1968年Boonstra的破坏性切片研究以来几乎没有实质性更新。本研究利用CT扫描技术对来自南非上Abrahamskraal组Boeteka 319农场的四件摩氏兽属幼年头骨进行了数字化研究，首次获取了该物种内部神经感觉结构的真实数据。
**二、主要技术方法**
研究人员对四件摩氏兽属头骨标本（BP/1/9993、BP/1/9994、BP/1/9995、BP/1/9996）进行了医学CT扫描，采用Phillips CT 5300系统，层厚1 mm，像素尺寸0.39 mm。由于标本尺寸过大，微CT扫描无法实施。脑内铸型、骨迷路及上颌管通过Avizo 2021软件进行手动分割重建。体质量估算基于Benoit和Midzuk（2024）的摩氏兽属三维生命重建模型，按基底颅长等比缩放。敏捷度指数依据Spoor等（2007）方程计算；合弓纲脑化商（Synapsid Encephalization Quotient, SEQ）按Benoit等（2023）公式计算；昼夜活动模式推断采用Angielczyk和Schmitz（2014）方法，基于巩膜环光学比率并利用系统发育柔性判别分析（phylogenetic Flexible Discriminant Analysis, pFDA），训练数据集来自Choiniere等（2021）现生物种数据。样本均来自南非西开普省Beaufort West地区Boeteka 319农场上Abrahamskraal组Karelskraal段上部的灰色/栗色斑驳泥岩层，地质时代为晚卡匹敦阶（约261 Ma）。标本收藏于金山大学进化研究所（Evolutionary Studies Institute）。
**三、研究结果**
**3.1 上颌管**
BP/1/9995的CT数据对比度和分辨率最佳，可完整重建右侧上颌管。摩氏兽属上颌管总体分支较少，但主干的总体构型与*Anteosaurus*、*Jonkeria*和*Moschognathus*相似：主干沿上颌骨齿缘延伸，在鼻外支水平向腹侧弯曲。背侧由粗大的鼻外支主导，呈直线向后背侧投射，与*Moschognathus*一致。腹侧可见三支牙槽支：尾侧牙槽管分出前向短支和后向长支；中、吻侧牙槽管共干，向前腹侧短距离延伸。BP/1/9996前部保存更完整，可见四支前部分支，其中背侧三支为鼻内支，腹侧一支为上唇支。
**3.2 巩膜环与眼眶解剖**
BP/1/9993和BP/1/9994均保存了部分左右巩膜环，每侧由10至14块互不重叠的近四边形骨板组成，数量仅为*Titanophoneus*的一半。BP/1/9993巩膜环外径30.70 mm、内径22.08 mm，眼眶直径58.48 mm；BP/1/9994外径38.14 mm、内径26.80 mm，眼眶直径54.13 mm。pFDA三维判别分析中，摩氏兽属居于判别空间中间位置，种平均后验概率为昼夜兼行性（44.9%），夜行性（30.7%）和昼行性（24.4%）概率较低；但个体间存在差异（BP/1/9993为昼夜兼行性，BP/1/9994倾向于夜行性）。两分类框架（夜行性vs非夜行性）下，种平均被归类为非夜行性（53.8%），但个体分类仍不一致。总体而言，摩氏兽属的巩膜环形态处于昼行性与夜行性之间的中间状态，无法稳健地归入单一昼夜活动类型。
**3.3 脑内铸型**
四件标本的脑内铸型形态基本一致，但尺寸存在差异。嗅球相对较小，通过轻微缩窄与其余部分分隔，其体积占脑内铸型总体积的比例随颅长增大基本保持恒定。前脑（大脑）与后脑（小脑）呈管状，二者仅靠粗大而延长的松果管的位置区分。松果管相对体积随颅长增加。后脑背方无未骨化区，小脑绒球叶未形成铸型，符合貘头兽科特征。垂体（垂体）窝是个体间变异最大的结构：最小标本BP/1/9994的垂体窝前后向更短、更窄且比例更小，随颅长增大其体积增加且趋于球形。松果管和垂体窝体积随颅长显著增加，导致SEQ随个体发育增大（从0.84至1.14，最大标本达1.77）；但当剔除松果管和垂体窝后，SEQ增长趋势明显减弱，且脑内铸型相对体积（不含松果管和垂体窝）随颅长呈显著负相关。这表明个体发育过程中脑内铸型的增大主要源于松果管和垂体窝的扩张，而非脑组织本身的增长。
**3.4 潜在软组织保存**
BP/1/9993的CT图像中，颅腔内可见浅灰色晕圈，其三维形态呈脑状结构。研究人员提出该结构可能为部分干瘪、木乃伊化后经钙化或硅化的硬脑膜或脑白质。该头骨表面风化区域还保存了细脉管系统的天然铸型，表明该化石埋藏环境能够保存精细软组织结构。该晕圈形态与软组织脑的预期解剖结构高度一致：后部脑组织与脑内铸型表面间距大于前部，松果体区向背侧逐渐变细，脑组织腹侧在垂体窝水平呈现腹侧弯曲。该疑似脑组织占脑内铸型总体积的45%，剔除松果体和垂体后占54%，与现代爬行动物平均值（约50%）相符。基于CT图像中晕圈的不透明性，保存方式可能为铁碳酸盐晶体（如菱铁矿或黄铁矿）化。
**3.5 内耳**
仅BP/1/9993的CT数据足以重建骨迷路。前庭因卵圆窗区域损伤而远端截断，无法进行完整体积测量和听力范围估算。半规管短而粗壮，前半规管最长最大（半径4.67 mm），外半规管最短（半径3.11 mm），后半规管半径4.19 mm。敏捷度指数较低，介于3.1至3.4之间，与现代大象和河马相当。前半规管无明显背侧突起，外半规管与后半规管共享次级总脚，符合非哺乳类合弓纲特征。以外半规管水平为参照，BP/1/9993头骨呈约50°低头姿态，介于*Anteosaurus*（约30°）和*Moschognathus*（约60°）之间。
**四、讨论与结论**
**顶撞行为方面**：四件摩氏兽属标本表现出与AM4950相似的顶撞适应特征，包括松果管后移至远离冲撞面、脑内铸型深埋于增厚颅骨之下以保护脑免受损伤，以及外半规管水平化时颅骨与颈部对冲撞面的对齐角度可最大程度地耗散冲击压力波。疑似软组织脑的保存进一步表明，颅腔容积的65%由非神经组织（可能包括保护性附件、血管、软脑膜和硬脑膜）占据，松果体区的保护组织尤为发达，疑似软组织松果体器官体积仅为松果管总容积的15%。
**个体发育方面**：摩氏兽属的SEQ在个体发育中增加约50%，这一模式在脊椎动物中属异常现象——通常脑体积相对于体型的缩放呈负异速生长。但脑内铸型中松果管和垂体窝的快速增长可以解释这一现象。垂体窝体积随颅长增加与貘头兽类持续生长的骨组织学证据一致。此前AM4950标本的管状窄垂体窝曾被视为反对脑垂体功能亢进假说的证据，本研究提出该形态可能反映其年轻个体发育阶段，而非病理状态。
**昼夜活动模式方面**：摩氏兽属在巩膜环形态空间中占据中间位置，无法稳健归类于单一昼夜活动类型，更可能为昼夜兼行性。该中间状态支持植食性貘头兽类与肉食性安蒂欧兽类可能均适应中低光照条件活动。与此前多数植食性合弓纲为昼行性的模式不同，摩氏兽属的中间型活动模式可能促进了与锯齿龙类的生态位分化。
**运动方式方面**：摩氏兽属短而粗壮的半规管和浅平的绒球窝表明其眼球运动与凝视稳定能力较弱，符合行动缓慢的动物特征。低敏捷度指数（约3）与现代大象和河马等具有明确游泳能力的大型植食性哺乳动物相当，与半水栖生活假说一致。尽管外半规管定向显示的低头姿态曾被视为不利于半水栖生活，但后续研究已证明外半规管定向并非重建活体头部姿态的可靠指标，该证据不再构成对半水栖假说的否定。
**总结**：对摩氏兽属中枢神经系统的研究支持该标志性中二叠世植食性兽孔类为群居性动物，可能（至少兼性）营半水栖生活，并占据昼行性与夜行性之间的中间生态位。研究同时提供了非哺乳类合弓纲中首例可能的软组织脑保存证据，为未来利用类似保存标本解答脑演化长期悬而未决的问题开辟了新途径。非哺乳类合弓纲中软组织脑与脑内铸型差异的新数据将深刻影响哺乳动物进化根部脑化商的计算。该研究成果发表在《The Anatomical Record》。
