基于下裂齿形态测量学的濒危伊比利亚狼（Canis lupus signatus）体重与性别估计：两性异形的生态形态学分析

《The Anatomical Record》：Body mass and sex estimation from lower carnassial tooth morphometry in the endangered Iberian wolf (Canis lupus signatus): An ecomorphological analysis of sexual size dimorphism

　　

伊比利亚狼（Canis lupus signatus）是一种濒危亚种，其特点是种群高度破碎化，且在伊比利亚半岛上人与食肉动物的冲突日益加剧。尽管体重强烈影响捕食者—猎物动态和生态表现，但该亚种在两性异形（SSD）和体重（BM）变异方面的定量评估仍然匮乏。研究人员对78个历史和当代博物馆标本（1900–2006年）的下裂齿（m1）进行了形态测量分析，以评估其在非侵入性体重估计和性别判别中的适用性。研究人员评估了前后向长度（m1L）和刃叶长度（m1BL）作为BM和SSD的潜在代理指标。基于m1L和m1BL的多元方差分析（MANOVA）显示性别间存在显著的形态测量差异（Pillai's trace = 0.3488，p < 0.001），线性判别分析产生的交叉验证分类准确率为79.07%。研究人员进一步开发了一个专门针对伊比利亚狼校准的预测方程，使用m1L，在留一交叉验证下平均绝对误差（MAE）为2.44 kg，平均绝对百分比误差（MAPE）为7.58%，显示出对成熟个体的稳健预测性能。在未成熟标本中，该方程可能估计预期成年体重，这与牙齿成熟相对于整体骨骼生长更早相一致。两性异形还得到体重估计的进一步支持，雄性平均比雌性重21.4%（RBM）和11.6%（EBM）。空间分析表明形态稳定性，葡萄牙杜罗河以北和以南的成熟雄性体重无显著差异。Canis属内的比较分析将伊比利亚狼置于中等体型狼的变异范围内。总体而言，裂齿形态测量学为评估生态形态学特征提供了一种稳健且准确的方法，为受威胁犬科动物的野外监测、法医学应用和保护研究提供了宝贵数据。

论文解读：伊比利亚狼体重与性别估计的生态形态学分析

**研究背景与科学问题**

狼（Canis lupus Linnaeus 1758）曾广泛分布于欧洲，但因大规模猎杀和猎物减少，在18至19世纪几近灭绝。近年来其种群在欧洲多地有所恢复，但伊比利亚狼（Canis lupus signatus Cabrera, 1907）作为伊比利亚半岛特有种，野外个体不足2000只，葡萄牙境内约300只，种群高度破碎化。遗传研究显示，杜罗河将该物种划分为南北两个亚种群，南部群体遗传多样性较低。人与食肉动物冲突是保护工作面临的主要挑战，2023年欧盟委员会甚至提议降低狼的法律保护级别。家畜捕食冲突导致伊比利亚狼遭到进一步迫害，而捕食行为与体重密切相关。

体重是影响捕食者—猎物动态的关键生态形态学变量，也反映种内变异。颅骨和颅后骨骼测量常被用于推断犬科动物体重，牙齿测量在其中独具优势：适用于小样本、破碎头骨或仅有少量材料的情况，对受威胁物种尤为宝贵。此前伊比利亚狼的形态学资料极为匮乏，体重数据稀缺，限制了对性别间及地理区域间体型变异的理解。鉴于冲突地区的猎物选择及人狼冲突与体型和两性异形密切相关，亟需一套有效、非侵入性的方法来提取这些生态形态学信息。

**研究内容与目标**

本研究对1900至2006年间采集的78个伊比利亚狼博物馆标本（其中50个存放于里斯本大学自然科学与历史博物馆（MUHNAC），28个来自考古科学实验室参考骨学收藏（LARC），后者多通过死狼监测系统（SMLM）与自然保护和森林研究所（ICNF）收集）的下裂齿（m1）进行了形态测量，评估牙齿测量在体重估计和性别判别中的适用性。研究采集了m1前后向长度（m1L）和刃叶（trigonid）前后向长度（m1BL），用于评估体重代理指标和两性异形，并探讨杜罗河南北群体的空间差异，最后与Canis属其他类群进行比较。

**主要关键技术方法**

研究采用标准化摄影方案采集牙齿图像，固定25 cm物距并嵌入3 cm比例尺，使用ImageJ软件（FIJI包）测量所有线性变量，每个变量重复测量6次取均值。仅使用成熟且性别明确的标本（n = 43）进行统计和正态检验（Shapiro–Wilk检验），以最小化个体发育影响。两性异形通过多元方差分析（MANOVA）评估，并采用线性判别分析（LDA）及Jackknife（留一法）交叉验证分类准确率。体重估计方程基于16个有尸检前记录体重（RBM）的成熟个体，以1g10转换后的体重和m1L进行普通最小二乘（OLS）线性回归，依据Van Valkenburgh（1990）异速模型进行亚种特异性校准。预测能力通过百分比预测误差（%PE）、百分比标准误差（%SEE）和留一交叉验证（LOOCV）评估。两性异形通过SSD =（M/F）?1计算。杜罗河南北地理变异采用Mann–Whitney U检验（仅成熟雄性，n = 29），并使用QGIS软件绘制分布图。

**研究结果**

**3.1 裂齿形态测量与性别变异**

成熟且性别明确个体（n = 43）的双变量分析表明，m1L和m1BL呈正相关。雌性集中在较低值范围（m1L约25–31 mm；m1BL约18–22.5 mm），雄性占据较高范围（m1L约26.5–35.5 mm；m1BL约19.5–25.5 mm）。95%置信椭圆显示两性中心趋势不同，但存在部分重叠。扩至全部样本（n = 78）后总体性别分离模式维持，其中标本MB01-001717在分布上呈极端离群值，其颅骨较大但颅后骨化尚不完全。MANOVA显示性别间差异显著（Pillai's trace = 0.3488，F_2,40 = 10.71，p < 0.001）。LDA交叉验证总体分类准确率为79.07%，其中雄性正确分类率75.9%（22/29），雌性85.7%（12/14）；判别分数显示雌性多为负值，雄性多为正值，但零轴附近有重叠。

**3.2 体重估计与下裂齿的两性异形**

基于16个有RBM的成熟个体校准的模型（适用范围25–39 kg）具有良好精度：标准误差0.027，%SEE为6.41%，平均预测误差6.49%，个体预测误差介于0.10%至18.33%。LOOCV结果MAE为2.44 kg，RMSE为2.95 kg，MAPE为7.58%。成熟标本（n = 16）的平均RBM为32.26 ± 3.80 kg，平均EBM为32.22 ± 2.82 kg，两者仅相差0.04 kg。未成熟个体（n = 3）的平均RBM为22.47 ± 1.75 kg，平均EBM为33.53 ± 2.44 kg，EBM比RBM高逾10 kg，提示该方程估算的是预期成年体重而非死亡时体重。

性别特异分析中，成熟雄性（有RBM者n = 12）平均RBM为33.75 ± 2.82 kg，EBM为33.10 ± 2.38 kg；成熟雌性（n = 4）RBM为27.80 ± 2.23 kg，EBM为29.39 ± 1.30 kg。将所有成熟个体（含无RBM者）纳入EBM分析后，雄性（n = 29）平均33.49 ± 2.20 kg，雌性（n = 14）平均30.01 ± 1.88 kg。SSD指数显示雄性较雌性平均重21.4%（RBM）和11.6%（EBM），与文献报道伊比利亚狼最大体重（雄性40 kg、雌性30 kg）一致。地理变异分析显示，杜罗河以北成熟雄性（n = 23）平均EBM为33.26 ± 2.36 kg，以南（n = 6）为34.38 ± 1.15 kg，Mann–Whitney U检验无显著差异（U = 41，p = 0.138），表明形态稳定性。Canis属比较显示，伊比利亚狼位于中等体型狼的范围内，大于郊狼和胡狼，小于北方大型狼（如Canis lupus occidentalis）。

**讨论与结论**

本研究证实，下裂齿（m1）形态测量可作为评估伊比利亚狼两性异形和估计体重的可靠代理指标。尽管m1L和m1BL在判别性别上贡献相近，样本中存在中央重叠区，尤其老年个体因牙齿磨损可能低估牙齿尺寸，导致表型界限模糊并扩大表观性别重叠，因此需谨慎解读老年标本及严重磨损个体的判别结果。研究人员指出，牙齿成熟先于骨骼和性成熟，方程估算未成熟个体时反映预期成年体重而非死亡时体重；个别成熟标本（如CIPA 1695）因磨损和不良体况出现低估。研究建议针对目标类群使用近缘现生类群校准通用方程，以提高化石种体重估计的准确性。伊比利亚狼体重较意大利狼亚种（C. l. italicus）略小，与Canis lupus baileyi和Canis rufus相当，体重较轻可能在运动任务中具有优势。杜罗河南北群体间未检测到显著体重差异，但样本量不平衡可能掩盖潜在生态地理分化。该非侵入性方法适用于活捕个体、尸体、离体牙齿及历史标本，为种群长期监测、法医学鉴定和保护研究提供了有力工具。研究结论强调，基于m1的牙齿形态测量学是评估Ic（应为伊比利亚狼）两性异形和估计体重的可靠方法，新校准方程对成熟个体体重具有高重建精度，可估算未成熟个体的预期成年体重；成熟雄性具更大的裂齿和更重的体重，与捕食处理及同类竞争功能相关。杜罗河分隔的群体间体重形态稳定。但应谨慎使用严重磨损牙齿的线性测量，以免低估体型。该方法简单、非侵入且适用于多种来源样本，可促进自然环境中狼群生态形态学变异的获取，尤其有助于理解狼与家畜冲突激烈地区的体型模式。该研究发表于《The Anatomical Record》。