《Fisheries Oceanography》：An Updated Ecology of Atlantic Salmon (Salmo salar) at Sea
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大西洋鲑在欧洲和北美海洋以及人类社会中扮演着关键角色。鲑鱼在河流和沿岸地区被开发利用并受到观测，但人们一直对鲑鱼在海洋中的去向抱有极大兴趣。电子标记与追踪、同位素方法以及遗传学方面的进展，有助于揭示对海洋中鲑鱼的新认知。海洋变暖以及大西洋和北极食物网的改变，似
大西洋鲑在欧洲和北美海洋以及人类社会中扮演着关键角色。鲑鱼在河流和沿岸地区被开发利用并受到观测，但人们一直对鲑鱼在海洋中的去向抱有极大兴趣。电子标记与追踪、同位素方法以及遗传学方面的进展，有助于揭示对海洋中鲑鱼的新认知。海洋变暖以及大西洋和北极食物网的改变，似乎正对鲑鱼的体况及其生长、存活和性成熟年龄产生影响。归根结底，鲑鱼在其海洋生活阶段受到威胁，因为海洋洄游以及海流、海冰和等温线的重大变化显然正在改变其海洋捕食者和猎物的分布与丰度。然而，关于大西洋鲑在海洋中所面临的不同威胁的相对重要性，目前仍缺乏认知，尤其是在比较不同区域和生活阶段（即后幼鲑、亚成体、产卵后鲑）时。我们认为，这些认知空白持续制约着有效的管理措施以遏制海洋存活率的下降，并最终针对该物种的海洋生活阶段提出了一系列关键科学问题。
2 当前知识现状：大西洋鲑正经历快速变化的海洋栖息地
鲑鱼从家乡河流到开阔海洋的洄游路径多样，其用于向北导航至亚北极水域的线索尚不确定，而该区域摄食生产力最高、生长最为显著。在东大西洋，观察到鲑鱼在洄游过程中顺应挪威海流等向北的洋流定向。鲑鱼的运动是其主动游动与水体平流输送共同作用的结果。后幼鲑会主动游动，不会停止游动而随流被动漂移，但当流速快于其游速时，洋流对其相对地面的运动速度和方向的影响将大于游动本身。西大西洋的鲑鱼必须逆着盛行洋流洄游，尤其是自北极向南流动的拉布拉多海流。总体而言，海洋中的鲑鱼是相对偏表层的游泳者，大部分时间在浅水层游动，但在海洋中经常进行深潜，推测是为了觅食，潜水深度可达数百米，有记录的最深潜泳深度为1187 m。温度数据表明，鲑鱼在海洋中可利用的温度范围较广，最高可达约17°C，最低可低于0°C。
2.1 入海
尽管鲑鱼的大多数种群统计和生命史参数具有高度可塑性，但不同大小、温度、生产力和动物区系组成的河流中，幼鲑（smolt）的体长相对恒定。入海时幼鲑体长主要为10–16 cm，这些（多数）1–3龄的幼鲑个体发育程度良好，相较于其他海洋物种体型小、常营浮游生活且易受捕食的海洋幼体，具有明显优势。在特别寒冷的河流中存在例外情况，这些河流会产生体型大、年龄老的幼鲑，例如加拿大努纳维克昂加瓦湾的利夫河，据报道其平均幼鲑为5龄、体长19–30 cm。调控其他海洋鱼类补充量的相同机制也将调控鲑鱼在海洋中的补充量变异性，但鲑鱼幼鲑的体型足以主动游动并将能量分配至体腔储存，这可能比其它海洋物种的后代更能缓冲不良海洋条件的影响。主动游动还意味着鲑鱼将比其猎物——如玉筋鱼（Ammodytes spp.）和大西洋鲱（Clupea harengus）等海洋鱼类幼体——更快速地北移。
2.1.1 入海时的幼鲑体长
鲑鱼在河流中生长时存在能量分配的权衡，即能量用于体躯生长还是其他发育形式。当达到关键发育阈值且个体准备适应海洋生活时，大西洋鲑幼鱼（parr）发生银化（smoltification）。体型较大或发育较好的幼鱼可能成熟并产卵，而非银化入海。幼鲑年龄、体长与水温相互关联，较冷的水温可延缓发育，导致较冷河流中同年龄个体体型偏小、银化延迟、幼鲑年龄偏大。因此，较冷（常位于较高纬度）的河流产生年龄较老且往往体型较大的幼鲑，而来自较温暖南部河流的快速生长个体则相反。温度控制着入海幼鲑的体长、年龄和丰度。产幼鲑较小但数量可能更多的温暖河流，其洄游个体更年轻、体型更小，对捕食的脆弱性更高，单位个体存活率更低；而产年龄较老、体型较大幼鲑的较冷河流，可能具有更高的个体存活概率，但幼鲑丰度较低。较小的幼鲑在海洋中的存活率始终低于较大的幼鲑，但大小不同的幼鲑并不在不同营养级摄食，因此差异可能与捕食脆弱性而非食性差异有关。
2.1.2 入海时间——与猎物可用性的同步性
洄游作为动物策略的进化意义在于使物种能够利用资源丰度的时空变异性。然而，利用资源可用性取决于洄游者能否将洄游时间与遥远空间位置生物生产力的峰值正确匹配。错配假说已被提出作为海洋鱼类补充量变化的驱动因素。对于鲑鱼这类在淡水产卵和育幼但也依赖海洋进行补充的溯河洄游鱼类，存在银化窗口与洄游最佳条件时间错配的风险。若海洋春季提前过快，适应海水、躲避捕食者和寄生虫以及遭遇体型和能量适宜猎物的最佳时机可能已过。实验释放研究表明，幼鲑释放时间对其存活率有显著影响，推测与资源匹配有关。另一种替代匹配-错配假说的解释是，鲑鱼分布范围内猎物的能量密度和食物质量已普遍下降。多项证据支持食物供应变化对鲑鱼的影响：首先，海洋中鱼类幼体的丰度已下降，与不列颠群岛西部和北部玉筋鱼种群的减少相对应；其次，自2000年代初以来，挪威海东部挪威陆架上占主导地位的桡足类（如Calanus finmarchicus）生物量减少，可能对挪威后幼鲑的摄食条件产生负面影响。
2.2 入海后的最初数周和数月
鲑鱼后幼鲑可能离开家乡河流数千公里觅食，有时甚至在成熟归家前横跨大西洋。欧洲鲑鱼似乎从河流向北或西北方向经北部路线洄游至法罗群岛和东格陵兰，许多个体可能经由卑尔根-设得兰走廊穿越挪威海。挪威海岸鲑鱼的最优行为是相对快速地离岸并跟随表层海流，这与幼鲑沿挪威海流北向输送的总体观点一致。然而，部分南欧鲑鱼似乎采取更偏西的路线。北美种群中，从美国东海岸和加拿大大西洋沿岸河流洄游的后幼鲑，据报道沿斯科舍陆架北上至纽芬兰东海岸，随后进入拉布拉多海，部分个体经卡博特海峡进入圣劳伦斯湾并继续北行至贝尔岛海峡。后幼鲑主要以鱼类为食，也摄食无脊椎动物，不同纬度和不同来源个体间存在差异。例如，圣劳伦斯湾和芬迪湾的大西洋鲑后幼鲑食性几乎完全由美洲玉筋鱼（Ammodytes americanus）幼体组成，而缅因湾和拉布拉多海的后幼鲑食性则主要由端足类（如Themisto spp.）组成。不同种群鲑鱼倾向于具有不同的食物来源，可能反映了种群特异的洄游路线。水温可能是限制鲑鱼海洋分布的因素，决定了其可到达的觅食区域。在食物丰富、摄食条件良好的情况下，鲑鱼入海后将快速生长。然而，近期有报道称大西洋鲑后幼鲑在入海后最初几个月生长速率下降，进一步凸显了摄食条件的恶化。海洋阶段鲑鱼能量分配的变异可归因于个体经历的水温和当地食物可用性。历史上，当海洋处于较暖阶段时，鲑鱼往往生长和成熟更快，但当代温度持续升高，鲑鱼的产量并未如基于历史海洋温度与生长指标相关性所预测的那样改善，这表明变暖的北大西洋中存在其他机制影响鲑鱼产量，最可能是通过改变其猎物的分布和产量。关于鲑鱼幼鲑与饲料鱼类的竞争证据仍不确定，但一些研究表明鲑鱼摄食条件与大西洋鲭丰度之间存在负相关。入海3–4个月后，鲑鱼应已抵达觅食地，并尽可能快速地摄食生长，直至冬季水温降低至生长减缓。来自南部种群的鲑鱼在生命早期经历最缓慢的生长，表明它们在入海后最初几周内穿越了猎物丰度较低的区域，或温暖水域造成的代谢成本限制了生长。
2.3 海上越冬
在海洋冬季期间，生长减缓，鱼类维持的体型将决定其在春季生长恢复前漫长的数周内可获取的食物以及易受捕食者攻击的程度。正是在冬季，部分鲑鱼可能准备成熟，这可能与达到一定的体长或能量积累阈值有关，以成为一冬龄成熟个体。由于生长受限，更多鲑鱼未能达到成熟的生理基准，将成熟延迟至一冬龄之后，而非以二冬龄个体返回河流。然而，关于海洋生长与鲑鱼成熟年龄之间关系的分析表明，生长不良与提前和延迟成熟均有关联。海上越冬的鲑鱼栖息在与北大西洋相对较小空间区域相吻合的水温水域。鲑鱼很可能为体温调节而离开北极水团进入大西洋水团，但与海鸟和鲸类等许多其他洄游物种不同，它们冬季仍停留在高纬度地区而非远迁南方。追踪数据表明，冬季鲑鱼对雷克雅内斯海岭和冰岛北部区域有偏好。在北美，冬季后鲑鱼在纽芬兰附近的大浅滩被捕获，表明其在秋季沿岸摄食后可能发生一定程度的南向洄游。冬季的胃含物样本缺乏，我们对冬季摄食情况知之甚少。冬季体躯生长是所有时期中最慢的，在冬季前半段达到最低点，随着冬季向春季过渡和北大西洋春季水华开始而恢复。
2.4 产卵后的重复海洋洄游
鲑鱼产卵后（kelt）返回海洋以补充体能支持额外的繁殖尝试。产卵后鲑鱼可立即出河入海，或在河流中滞留数月后入海，推测是等待春季更好的海洋条件。显然，只有产卵后体况较差或来自缺乏适宜越冬栖息地河流的鲑鱼才会在产卵后立即出河。雄性产卵后鲑鱼在产卵过程中消耗更多能量，可能更早洄游且海洋存活率低于雌性。大型成熟产卵后鲑鱼在海洋中利用的猎物基础与后幼鲑不同，以鱼类为主而非无脊椎动物，且产卵后鲑鱼可快速生长以恢复体能并准备再次产卵。连续重复产卵个体可能出河后停留在河流附近的沿岸区域，而非返回北大西洋主要摄食区。交替重复产卵个体（跳过产卵年份）在海洋年龄较老（即体型较大）的种群中更为常见，可能因为较大体型需要更多时间补充能量。卫星标记追踪显示，交替重复产卵个体利用北大西洋大部分区域，具有种群特异的分布范围，部分种群间无空间重叠。产卵后鲑鱼的海洋存活率高于后幼鲑，这得益于其大个体能更快地洄游至海洋，且可能更快速地导航至海洋摄食地。早期海洋死亡率对成熟鲑鱼可能不如对未成熟个体重要，因为成熟鲑鱼已摆脱许多在河口和沿岸地区导致未成熟个体死亡的捕食者。卫星标记揭示，开放海洋中成熟大西洋鲑的主要捕食者包括白鲸（Delphinapterus leucas）等齿鲸、鲨鱼（尤其是鼠鲨 Lamna nasus）以及蓝鳍金枪鱼（Thunnus thynnus）等大型鱼类。
2.5 海洋中鲑鱼面临的主要威胁
2.5.1 水产养殖
水产养殖因疾病和养殖鱼类的遗传渗入而被广泛认为是鲑鱼保护的主要障碍。养殖场鲑鱼虱带来的威胁已被广泛研究，显示在某些区域，早期海洋阶段的死亡率可超过洄游幼鲑的30%–50%，且在幼鲑出河洄游期间附近鲑鱼养殖场虱密度较高的年份后，成体大西洋鲑的回捕率可降低50%以上。近期研究表明，挪威大西洋鲑的海洋存活率与海虱引起的估计寄生虫诱导死亡率直接相关，且感染增加还与成熟延迟有关。寄生虫的影响具有情境依赖性，在海洋条件较差时期和气候变暖条件下影响更为严重。逃逸的养殖鲑鱼正在侵蚀野生大西洋鲑的遗传状态，并可能负面影响鲑鱼导航海洋的遗传能力。养殖逃逸鲑鱼与野生鲑鱼的杂交后代在海洋中存活率较低，且生活史发生改变。孵化场生产的鲑鱼作为恢复或增殖工具，也可能传播可能不适应海洋洄游的鱼类基因。孵化场来源鲑鱼在首次海洋洄游中的存活率远低于野生鲑鱼。
2.5.2 渔业
渔业历史上是北大西洋大西洋鲑混合种群最显著的威胁之一。20世纪中期格陵兰和法罗群岛周围的开放海洋渔业曾年产数千吨鲑鱼，世纪末下降。1992年建立了公海鲑鱼捕捞禁令，似乎稳定了鲑鱼海洋存活率的某些方面。目前格陵兰附近渔业以当地居民自给性捕捞为主，近期估计格陵兰渔业对鲑鱼的开发率低于捕捞前丰度的0.1%。此外，北美仍有两个混合种群自给性渔业：拉布拉多原住民渔业和圣皮埃尔和密克隆渔业，但开发率远低于格陵兰渔业。渔业对鲑鱼的直接影响目前相对较小，但仍存在间接影响的担忧。对毛鳞鱼（可能是巴伦支海大西洋鲑的重要食物来源）的捕捞已显示影响鲑鱼早熟与晚熟的选择压力。商业渔业中幼鲑兼捕的程度在很大程度上未知。
2.5.3 气候
气候、生长和海洋存活率之间的关系复杂，且历史上曾发生单调和突变性变化。已识别出欧洲来源鲑鱼丰度的两次主要体制转变（80年代末和90年代中期），以及1990年北美鲑鱼的类似体制转变。2005年欧洲鲑鱼生长和存活率发生了另一次突变。缅因湾与气候变化相关的风型变化与使用该区域的幼鲑较低的海洋存活率相关，推测与捕食者丰度增加有关。北美鲑鱼似乎正将其海洋洄游界限北移。对鲑鱼摄食地和越冬栖息地位置的大部分认知仅限于研究性表层拖网和商业渔业标记回收数据，这些方法在空间和时间上均有限。在理解变暖气候对种群下降的影响之前，需要解析鲑鱼在海洋环境中的洄游路径，特别是对于来自北美河流的鲑鱼。变暖可能更多地影响猎物分布而非鲑鱼的生理速率，需要更多关于北美和欧洲大西洋鲑生理和营养的比较研究以理解气候变化的影响。
3 讨论
大西洋鲑繁衍数千年的北大西洋和北冰洋正以快速步伐变化，随之改变的是大西洋鲑的海洋生活。已有证据表明鲑鱼的食物可用性和质量已下降，可用热栖息地的变化可能进一步改变鲑鱼在海洋中的饲料基础和生理状态，尽管其对海洋中一系列温度具有耐受性。鲑鱼在海洋中的冬季生态仍知之甚少，冬季和早春温度和食物可用性的变化可能是需要理解的重要因素。尽管曾影响种群结构的公海鲑鱼渔业已关闭，但海洋存活率仍处于低位，指标显示缺乏恢复。显然，关于海洋影响鲑鱼种群和补充动态的方式仍存在重要不确定性。
3.1 鲑鱼后幼鲑沿岸的主要洄游通道是什么？
得益于调查、电子标记和模拟，鲑鱼在大西洋中的分布现已得到更好的解析。近岸洄游路线已较明确，尤其是在鲑鱼穿越峡湾和沿岸海峡的区域。加拿大海洋省份和不列颠群岛已有更好的幼鲑通过主要海峡向海洋洄游的路径数据。然而，许多种群在离岸最初几公里之后的路径仍存在不确定性。洄游通道制图在海洋基础设施（如风电场和养殖场）日益增设在可能重要的鲑鱼洄游路线的背景下尤为重要。挪威北部和俄罗斯鲑鱼进入巴伦支海的路径也很大程度上未知。改进对鲑鱼在沿岸海峡和海峡中早期海洋阶段时空分布的认识仍属必要，但获取难度较大。
3.2 鲑鱼在海洋中的死亡率如何随时间和空间变化？
基于声学遥测检测数据，鲑鱼在出河后紧邻沿岸区域的死亡率较高，但随后数月的死亡率知之甚少。快速生长或快速游离海岸在多大程度上提高存活率？哪些方法可用于更好地估计逐月存活率及其从入海后第一个夏季到冬季的变化？不同经历时空洄游的种群的这些比率如何变化？死亡率应随鲑鱼生长而衰减，但对未能在冬季前达到临界体型的未成熟个体可能仍保持高位。一冬龄、二冬龄和三冬龄鲑鱼的存活率应进一步不同。然而，即使最大的鲑鱼（即产卵后鲑鱼）也无法逃脱大型鱼类、鲨鱼和海洋哺乳动物的高捕食率。获取这些比率的无偏估计具有挑战性，因为电子标签本身可能增加被捕食的脆弱性。此外，捕食可能是动物死亡的直接原因，但根本原因可能是其他因素。
3.3 温度-生长-成熟-存活关系背后的机制是什么？
已有多项研究调查水温、生长、成熟和存活之间的相互作用。历史上，较暖的温度异常似乎有利于海洋环境中的生长和存活并促进鲑鱼更快成熟，但导致持续变暖和北极水输入变化的北大西洋体制转变对鲑鱼生长不利。虽然温度对生理速率至关重要，但温度对鲑鱼生长的这些物理效应本身似乎不足以解释鲑鱼在海洋中的种群动态。变暖主要通过猎物可用性和生态系统结构的变化影响大西洋鲑，而非温度对生理性能的直接影响，尽管对变暖更极端的南部种群可能存在差异。温度似乎是与来自北极和大西洋的海洋海流相互作用影响食物平流的变量；2005–2017年北大西洋北极水输入减少与海洋存活率降低相关。在此期间，鲑鱼在高纬度北极的丰度高于以往任何时候，表明气候诱导的分布范围转移可能构成海洋阶段食物获取或转化挑战的基础。随着北大西洋多个物种适宜栖息地的减少，大西洋鲑与其捕食者空间重叠的风险可能增加。需要更多研究评估北大西洋物理环境变化是否增加大西洋鲑与其捕食者和竞争者相互作用的可能性。
