尾水与天然湿地中不同水文背景下植被介导环境过滤的对比特征

《Journal of Environmental Management》：Contrasting signatures of vegetation-mediated environmental filtering under different hydrological contexts in a tailwater and a natural wetland

　　

摘要

水生细菌群落是湿地水体净化的基础，然而植被介导的环境过滤在尾水补给和自然湿地等不同背景下是如何表现的尚不清楚。为了填补这一空白，我们结合 16S rRNA 基因测序和多变量统计分析，系统调查了一个尾水湿地（QL）和一个自然湿地（YA）。在 YA 中，植被覆盖区之间的细菌群落分化更为明显。相反，在 QL 中，持续的尾水输入和更活跃的水流运动与植被区之间局部环境差异表现的不持久性以及植被类型之间群落分化的减弱有关。尽管如此，植被覆盖区和无植被区仍然明显不同，这表明与植被介导的环境过滤一致的特征在 QL 中仍然可以检测到，并且也反映在预测的功能潜力中。电导率、pH 值和氮有效性的差异与 QL 和 YA 之间的细菌群落变异有关。随机过程在 QL 中发挥了相对较强的作用，而 YA 显示出更明显的栖息地依赖性和选择性保留。QL 中的共现子网络更密集，而 YA 更具模块化并表现出更强的小世界组织性。总体而言，在 QL 和 YA 中观察到的截然不同的水文条件与植被介导的局部环境过滤通过细菌群落分化表现方式上的差异有关。这些发现为尾水湿地管理和自然湿地保护提供了生态见解。

引言

湿地是连接陆地和水生生态系统的关键生态界面，在维持生物地球化学循环、水体净化和生态系统稳定性方面发挥着关键作用 (Janse et al., 2019)。近年来，旨在处理污水处理厂尾水净化的构造湿地已被广泛用于水环境修复 (Vymazal, 2011)。作为模仿自然湿地的工程处理系统，尾水湿地的净化不仅依赖于植物吸收和基质吸附，还依赖于持续的生物地球化学过程，包括有机质降解、硝化 - 反硝化和硫循环 (Faulwetter et al., 2009; Meng et al., 2014; Weber, 2016)。尽管尾水湿地在形态和栖息地设计上模仿自然湿地，但它们在水文和理化环境上存在根本差异 (Ferreira et al., 2023; Vymazal, 2011)。尾水湿地通常接收持续的外部流入，承受持续的高水力负荷和营养负荷，并暴露于多种有机污染物和新兴污染物的综合影响之下 (García et al., 2020)。相比之下，由长期演替塑造的自然湿地，通常处于具有相对稳定环境梯度和有限资源的稳态 (Yu et al., 2012)。这些截然不同的生态背景可能进一步影响湿地水体微生物群落的组成和分化。水柱细菌群落介导关键的碳、氮和硫转化，并有助于湿地污染物的去除 (Faulwetter et al., 2009; Liang et al., 2023)。持续的外部输入可以改变氧化还原条件、基质可用性和微环境异质性，从而影响细菌群落组成并促进特定功能群的选择性富集 (Ansola et al., 2014; Truu et al., 2009)。因此，比较 QL 和 YA 之间的水生细菌群落可能有助于阐明在不同湿地背景下细菌群落分化及其潜在的环境驱动力。

在湿地生态学中，水生植物通常被视为塑造细菌群落的重要生物因素。植物通过根系分泌物输入、生物膜附着基质和氧气释放，改变局部溶解氧和氧化还原条件，从而在水 - 沉积物界面形成高度异质性的微生境 (Fang et al., 2021; Han et al., 2018)。湿地水生植物主要包括挺水植物和沉水植物。前者根系固定在沉积物中，茎叶延伸至水面以上，使它们能够减缓水流，促进悬浮颗粒沉降，并为附着细菌和着生生物提供表面。后者完全淹没在水柱中，更直接地调节溶解氧、透明度和营养分布，同时持续塑造水下微生境 (Chao et al., 2021; Schneider et al., 2018; Vymazal, 2013; Wang et al., 2023)。previous studies 表明，植被衍生的局部栖息地对定殖细菌施加环境过滤，并可能有助于特定代谢功能类群的分化和聚集 (Fang et al., 2021; Qin et al., 2019)。从群落生态学角度来看，细菌群落组装是确定性和随机过程共同作用的结果 (Stegen et al., 2013)。因此，植物介导的局部环境异质性不仅可能改变细菌群落组成，还可能进一步影响群落组装模式和潜在的分类群间相互作用。除了局部植物效应外，湿地尺度的水文过程和理化梯度也与水生细菌群片的变异有关 (Laas et al., 2022; Sun et al., 2019)。细菌共现网络的拓扑属性也可以部分反映群落对环境压力和资源可用性变化的响应 (Karimi et al., 2017)。previous studies 表明，局部栖息地过滤在相对稳定的水生系统中可以发挥重要的确定性作用。在构造湿地中，更强的水力负荷或进水条件的变化也与随机过程对微生物群落组装的相对贡献增加有关 (Llames et al., 2017; Shi et al., 2024a; Zhang et al., 2022)。然而，现有研究大多是在不同的湿地系统和空间尺度上分开进行的。关于构造湿地的研究主要集中在植物、基质和运行条件如何影响与治疗相关的微生物群落，而自然湿地的研究通常考察单个生态系统内植被栖息地之间或沿理化梯度的群落变异。这些研究表明，与植被相关的栖息地可以通过改变局部资源可用性和理化条件来选择性地过滤细菌群落 (Rani et al., 2024; Song et al., 2024)。然而，在截然不同的湿地尺度水文和理化背景下缺乏对应植被区的匹配比较，限制了对植被介导的环境过滤是否随湿地背景变化并产生不同程度水生细菌群落分化的理解。

因此，本研究比较了一个尾水湿地（QL）和一个自然湿地（YA），并在两个湿地中建立了沉水植物区（QC 和 YC）、挺水植物区（QT 和 YT）以及无植被区（QN 和 YN）。沉水植物为黑藻，挺水植物为香蒲，共采集 24 个样品。通过在统一框架下比较对应的植被区，本研究评估了植被介导的环境过滤的表达是否随湿地背景而变化。利用 16S rRNA 基因测序系统分析了两个湿地中水生细菌群落的分化。具体而言，我们解决了两个问题：（1）QL 和 YA 之间与植被相关的细菌群落多样性、组成和预测功能潜力的分化是否存在差异？以及（2）这些差异是否与截然不同的局部水动力和理化条件有关，以及它们如何进一步反映在推断的群落组装过程和细菌共现子网络的架构中？

章节片段

研究区域概述

滁州市位于安徽省东部，处于长江与淮河之间的丘陵地区。毗邻长江，是安徽东部重要的区域性城市。该地区属于北亚热带湿润季风气候，特点是春季气温多变，夏季炎热多雨，秋季晴朗温和，冬季寒冷干燥。研究区域位于滁州市南部城区，在 118°15′00″–118°25′00″E 和 32°10′00″–32°20′00″N 之间，以及永安

不同水文背景和植被覆盖类型下湿地水生细菌群落的多样性和结构分化

Alpha 多样性分析揭示了不同湿地背景下水生细菌群落丰富度的显著差异 (Fig. 1B)。各组之间的 Richness、ACE 和 Chao1 指数差异显著 (Kruskal–Wallis, P = 0.005, 0.002 和 0.003)。总体而言，QL 的细菌群落丰富度普遍高于 YA，QN 和 QT 在多个丰富度指数上显示出较高的值，其次是 QC (Fig. 1B)。相比之下，永安湿地中的 YC 组

QL 和 YA 中植被介导的环境过滤的群落结构特征

QL 和 YA 在群落组成上显著分离，并且在细菌丰富度和组内分化上也存在差异 (Fig. 1B 和 C)。这种模式可能主要与 QL 和 YA 之间水动力条件的差异有关。YA 中较低的水流运动可能减少了水柱混合 (Table S2)，而蒸腾作用可能进一步促进了离子浓缩；这些过程共同可能导致了较高的离子背景

结论

基于单次夏季调查期间采集的水柱样品，本研究确定了 QL 和 YA 中截然不同的与植被相关的细菌群落模式。在 QL 中，沉水植物区和挺水植物区之间的细菌群落分化较小，组装分析表明随机过程的推断贡献相对较大，共现子网络更密集但模块化程度较低且小世界组织性较弱。在 YA 中，

CRediT 作者贡献声明

孙鑫辉：软件、资源、资金获取、概念化。张磊：撰写 – 初稿、监督、数据整理。安一杰：监督、软件、形式分析。刁钰晨：软件、调查、数据整理。徐峰：方法学、调查、数据整理。徐驰：软件、方法学、数据整理。

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知的竞争经济利益或个人关系，这些利益或关系可能看起来影响本论文中报告的工作。

致谢

这项工作得到了安徽省自然科学基金 (2308085Y27)、安徽省高校青年拔尖人才科研项目 (2022AH020070)、安徽省高校工程科技教师赴企业实践项目 (2024jsqygz108) 和滁州市科技计划项目 (2024YF001) 的支持。

孙鑫辉 | 张磊 | 安一杰 | 刁钰晨 | 徐峰 | 徐驰

安徽大学资源与环境工程学院，中国合肥 230039