综述：植物对铬的耐受性与解毒：吸收、还原和固定机制

《Journal of Hazardous Materials》：Chromium tolerance and detoxification in plants: Uptake, reduction and immobilization mechanisms

　　

摘要

土壤中的铬污染引起了环境和健康方面的关注，其中铬酸盐（CrVI）比铬铁矿（CrIII）毒性更大。尽管最近在理解铬 - 植物相互作用方面取得了进展，但缺乏以机制为中心的植物对铬暴露反应的分析。本综述探讨了植物中的铬耐受和解毒机制，重点关注铬的吸收、还原和固定。特别是，本综述考察了质外体和共质体途径对植物铬吸收的贡献，强调了抗氧化剂在铬还原中的作用。有毒的 CrVI 通过诱导氧化应激和破坏植物生理过程来抑制植物生长。植物根系通过三道屏障减少铬暴露：根系分泌的有机酸和招募的微生物降低铬的可用性，而细胞壁由于其丰富的羧基而作为铬的主要积累位点。一旦进入细胞，CrVI 被还原为毒性较小的 CrIII，并通过含巯基基团固定或与阴离子沉淀，同时酶促和非酶促抗氧化剂减轻植物中的氧化损伤。本综述还讨论了通过增强植物抗氧化能力和降低土壤中铬可用性来减轻铬毒性的策略。总之，阐明植物中铬耐受和解毒的潜在机制不仅可以提高作物产量和质量，还有助于其在污染土壤修复中的应用。

引言

铬是一种有毒金属，在土壤中主要以铬酸盐（CrVI）和铬铁矿（CrIII）两种氧化态存在 [1]。土壤中背景铬含量为 15–100 mg/kg [2], [3]。然而，各种人为来源提高了其水平，包括不锈钢生产、颜料制造和皮革鞣制，以及电镀 [4]。此外，铬可在生物体内生物累积并沿食物链生物放大，对人类健康产生负面影响 [5]。因此，与土壤铬污染相关的健康风险引起了越来越多的关注。

尽管土壤中的总铬含量对于健康风险评估至关重要，但其溶解度和毒性主要取决于其化学形态 [6]。阳离子态 CrIII 主要作为不溶性沉淀物存在，显示出有限的迁移性。作为葡萄糖耐量因子的组成部分，CrIII 是人类和哺乳动物必需的营养物质 [7]。然而，CrIII 对植物有害，且在植物生理中不起作用。

与 CrIII 不同，CrVI 表现出高溶解度和毒性，主要作为带负电荷的氧阴离子（HCrO₄^-, CrO₄^2-, 和 Cr₂O₇^2-）存在，使其在土壤中迁移性更强，且容易被植物吸收。此外，CrVI 的毒性远大于 CrIII [8]。一旦进入植物体内，CrVI 诱导氧化应激，破坏代谢活动并负面影响植物生长 [9]。此外，CrVI 通过损害人类的染色体和 DNA 诱导致癌性 [10]。因此，CrVI 被归类为 I 类致癌物，引起重大的环境和健康关注。

铬对植物有毒，尤其是 CrVI。虽然植物缺乏特定的铬转运蛋白，但它们可以通过具有相似结构的必需营养物质转运蛋白吸收铬。具体来说，CrVI 可能通过硫酸盐或磷酸盐转运蛋白进入植物，而 FeIII-转运蛋白可能有助于 CrIII 的吸收 [11], [12], [13]。吸收后，CrVI 被还原为 CrIII，CrIII 是植物中的主要形式 [14], [15]。然而，尚无综述考察植物中铬运输的不同途径或确定植物铬积累和解毒机制的研究空白。此外，尽管有报道铬对植物生长的毒性 [16]，但阐明植物中的特定防御机制对于增强其铬耐受性至关重要。

因此，本综述旨在通过关注以下内容提供植物中铬耐受和解毒的以机制为中心的合成：1) 植物铬积累机制，主要是吸收、还原和固定过程，2) 铬诱导胁迫下的生理和生化反应，包括植物中的铬毒性和解毒机制，以及 3) 减轻铬胁迫策略的最新进展，涉及激素、营养物质的应用以及耐铬微生物 - 植物系统的开发。

章节摘要

植物中的铬吸收机制

植物吸收 CrVI 和 CrIII，其中 CrVI 比 CrIII 更效率。一旦吸收，CrVI 在植物体内被还原为 CrIII。鉴于 CrIII 比 CrVI 迁移性更低，铬主要在植物根部积累。植物拥有两条铬吸收途径：质外体和共质体，其贡献随植物种类和铬形态而变化。此外，一些植物显示出更大的铬积累能力。

铬对植物的毒性效应

CrVI 和 CrIII 都对植物有毒，其中 CrVI 毒性大得多。CrVI 通过影响关键生理过程来抑制植物生长，包括光合作用、蒸腾作用和营养吸收。这种破坏主要是由植物细胞中过量 ROS 的产生驱动的，损害细胞结构和生物分子。

植物针对铬诱导毒性的防御机制

鉴于 CrVI 抑制植物生长，植物已发展出机制来抵消铬诱导的氧化应激，通过限制 CrVI 摄入细胞。一旦进入细胞，植物通过将 CrVI 还原为危害较小的 CrIII 来减轻其毒性，CrIII 被隔离在非代谢活性区域。同时，植物激活抗氧化系统以清除在 CrVI 胁迫下产生的过量 ROS。

增强植物铬耐受性的策略

各种策略已被证明可以促进植物铬耐受性，包括植物激素、矿质营养和耐铬微生物的应用。这些方法主要通过增强植物防御机制和减少植物中 CrVI 积累来发挥作用。

结论与启示

植物通过两条途径吸收铬：质外体和共质体运输。细胞壁固定代表质外体运输途径中铬的最终命运。同时，S-和 P-转运蛋白，以及 FeIII-转运蛋白分别促进 CrVI 和 CrIII 的共质体运输。然而，无论吸收途径如何，毒性较小的 CrIII 是植物中的主要形式。因此，植物中 CrVI 的快速还原和 CrIII 的低迁移性解释了偏好的

重要性声明

土壤中有毒金属铬威胁植物生长和人类健康。本综述讨论了铬在植物中的行为，重点关注其吸收、还原和固定机制。确定了当前研究中的知识空白，为减少植物中铬积累提供了理论依据。本综述阐明了植物 - 铬相互作用，表明铬破坏生理过程并抑制生长，而植物从根际到亚细胞

CRediT 作者贡献声明

Zhou Qianyu: 写作 – 原稿，可视化，数据整理。 Can Liu: 写作 – 原稿。 Ma Lena: 写作 – 审阅与编辑，监督，资金获取。 Wenjie Dong: 写作 – 原稿。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文报告工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本工作部分由中国国家自然科学基金资助 (42577002，42330703)

Qian-Yu Zhou|Can Liu|Wenjie Dong|Lena Q. Ma

浙江大学环境与资源学院土壤与水资源及环境科学研究所和土壤污染控制与安全国家重点实验室，中国杭州 310058