整合化学计量学、呼吸与同化的土壤食物网模型中参数不确定性依然显著

《Functional Ecology》：Large parameter uncertainty persists in soil food web models integrating stoichiometry, respiration and assimilation

　　

摘要：土壤食物网模型对于关联动物多样性与碳和营养元素循环至关重要。然而，当营养可用性限制动物生长时，土壤动物如何调节过量碳以及在这类模型中应如何最佳表征动物呼吸仍不清楚。为解决这些问题，研究人员开发了一种改进的土壤食物网模型，借此检验处理营养限制的两种替代机制：（1）呼吸调节机制，即过量碳通过增强呼吸释放；（2）同化调节机制，即降低碳同化效率（assimilation efficiency）。研究人员还比较了两种呼吸建模方法：基于生物量的呼吸与基于消耗的呼吸。利用来自巴西三个树木人工林的数据，研究人员对模型进行参数化，并在不同参数集与四种替代模型结构下开展敏感性分析。参数不确定性很大，最优拟合参数集的流通量范围为预测均值的0.5%至2000%。结果表明，决定动物食性与生理性状的参数对流通量预测的不确定性贡献最大；模型结构选择影响较小，其引起的输出变异为参数不确定性的3%–35%，但这一变异仍可观。将营养限制机制从同化调节改为呼吸调节，使动物对碳损失的贡献增加16%–37%，而基于消耗与基于生物量的不同呼吸公式给出的间接效应估计相差两个数量级。尽管微生物主导总矿化，土壤大型动物区系贡献显著，白蚁、蚯蚓和甲虫为主要贡献者。研究人员提出一项13C示踪实验用以区分模型结构。研究发现强调，需针对性测量动物食性与生理以识别主导机制，并在动物取食偏好上提高分类分辨率。这种模型开发与实证研究的明确联结可提升土壤食物网模型预测的可靠性，使其更适用于生态系统管理与生物多样性保护。

研究背景与问题提出

土壤食物网模型是关联地下动物多样性与碳、氮、磷等元素生物地球化学循环的核心工具。然而该类模型长期面临两类未被充分约束的不确定性：参数不确定性（parameter uncertainty）与结构不确定性（structural uncertainty）。参数层面，土壤动物类群分类分辨率低、生理与生命史实测数据匮乏，食性、同化效率（assimilation efficiency）、生产效率（production efficiency）与呼吸速率等参数置信度低；结构层面，既有模型或仅按碳限制处理、忽略营养限制，或将呼吸简化为基于消耗的取食成本，或按异速代谢缩放为基于生物量（biomass-based）的固定损失，且对动物遭遇营养限制时过量碳的出路（提高呼吸溢出 vs 降低同化效率留于粪便）缺乏统一表述。这些简化会系统性偏移动物对矿化贡献的估计。该研究由 Buchkowski 等发表于《Functional Ecology》，旨在量化上述两类不确定性对土壤大型动物区系碳与营养循环贡献预测的影响，并给出可甄别模型结构的实证路径。

主要技术方法概括

研究人员在 soilfoodwebs 与 fluxweb 包基础上开发 multnutFW R 包，构建可同步追踪碳、氮、磷等多元素流的功能组食物网模型；以巴西圣保罗 Itatinga 实验站三个树木人工林（Eucalyptus grandis 单作、Acacia mangium 单作、混交林）为实证案例，基于手拣大型土壤动物（20 个功能组）、基底资源与微生物生物量及元素组成数据参数化。方法上并行开展：蒙特卡洛敏感性分析（每网抽样 1500 组可接受参数集，分布来自站点生物量与文献生理值），单参数扰动敏感性分析（±10% 标准差），四种结构组合（同化调节/呼吸调节 × 消耗基础/生物量基础呼吸）对比，以及基于 whomineralizes() 的直接/间接效应分解；并提出¹³C 示踪模拟（凋落物标记 1%→2%，追踪 5 年呼吸信号）以区分呼吸建模结构。

研究结果

3.1 碳与营养直接效应

在三个林地中，微生物主导总异养呼吸，大型动物区系占比较少（3.2%–7.7%），但白蚁（30%–55%）、甲虫（4%–14%）、蚯蚓（9%–14%）为关键贡献者；氮矿化中动物占比可达 24%–71%，磷矿化中占 17%–52%。最优 50 组参数下流通量跨度为均值 0.5%–2000%，变异系数 1.5–3，表明食性与生理参数离散度可彻底改变物种限制元素归属。

3.2 替代营养限制结构后果

呼吸调节模型比同化调节模型的中位总动物碳损失高 2.2–8 g_C m^?2 year^?1，相当于动物碳矿化总量的 16%–37%；消耗基础呼吸模型对此切换更敏感，中位偏移为生物量基础模型的 2 倍。

3.3 生物量基础与消耗基础呼吸对比

生物量基础模型给出的动物直接矿化率更低；两结构对间接效应的估计相差 1–2 个数量级，且在同化效率扰动下差异进一步放大。

3.4 参数不确定性效应

生物量基础模型中动物呼吸对食性、平衡生物量、碳同化效率与排泄（呼吸）率最敏感；消耗基础模型中排泄率被生产效率取代。死亡率与其他元素参数敏感性较低。养分矿化时氮、磷同化效率上升为关键参数。

3.5 结构与参数不确定性比较

同结构内（50 组最优参数）变异大于结构间变异；结构间直接效应变异为结构内 3%–14%，间接效应为 6%–35%。

3.6 甄别呼吸模型类型的实证模拟

¹³C 示踪模拟显示，直接取食标记凋落物的鼠妇与千足虫在投加后第 1 年呼吸信号可区分消耗基础与生物量基础模型；间接取食者（蜘蛛、内生蚯蚓）信号弱，且 1 年后因示踪碳在碎屑动物体内累积，两模型预测趋同。

讨论与结论翻译

讨论指出，参数不确定性而非结构不确定性主导预测差异，食性及同化/生产/呼吸等节点转化效率最为关键，这与土壤杂食性大型动物食性实测误差（粪食、微生物分解干扰）直接相关。结构不确定性虽次之于参数，但单一结构与均值参数会显著误估动物效应：呼吸调节较同化调节使动物碳矿化贡献变幅 16%–37%，消耗基础呼吸放大间接效应至 1–2 个数量级。间接效应在平衡态食物网模型中受“可变成本”（同化/消耗相关）影响强于“固定成本”（生物量呼吸）。¹³C 示踪可用于判别呼吸建模假设，已有森林蚂蚁与红树林蟹研究支持消耗基础路径。研究同时承认未纳入觅食选择动态、中微型动物、性状介导间接效应与生态系统工程（如粪便固碳、微生物激发效应），未来需耦合上述过程。

结论：土壤食物网模型中参数不确定性依然显著，动物食性与生理参数是流通量预测最大误差源；结构选择（营养限制出路与呼吸基准）引致 3%–35% 的附加变异，其中呼吸调节机制与消耗基础呼吸会系统性抬高动物碳损失与间接效应估计。微生物仍主导总矿化，但白蚁、蚯蚓、甲虫等大型动物区系贡献不可忽略。针对性获取食性、同化效率与¹³C 现场示踪生理参数，并将模型开发与实证对齐，是提升预测可靠性、支撑生态系统管理与保护的关键。