林业和农业土地掠夺对原住民土地生物多样性的影响
《Land Use Policy》:The biodiversity impacts of forestry and agricultural land grabs on Indigenous Peoples’ Lands
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时间:2026年09月02日
来源:Land Use Policy 6.6
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摘要原住民土地(IPLs)在生物多样性保护中发挥着关键作用,但 IPLs 易受农业开发导致的土地掠夺影响。为了解潜在的栖息地暴露和与 IPLs 上土地掠夺重叠的主要商品,我们将旨在农业作物、种植园和采伐的土地掠夺的空间分布与哺乳动物和鸟类物种的生物多样性指标相结合。全球范围内
摘要原住民土地(IPLs)在生物多样性保护中发挥着关键作用,但 IPLs 易受农业开发导致的土地掠夺影响。为了解潜在的栖息地暴露和与 IPLs 上土地掠夺重叠的主要商品,我们将旨在农业作物、种植园和采伐的土地掠夺的空间分布与哺乳动物和鸟类物种的生物多样性指标相结合。全球范围内,940 万公顷的土地掠夺发生在 IPLs 上,其中俄罗斯(450 万公顷)、缅甸(70 万公顷)和印度尼西亚(70 万公顷)的面积最大。土地掠夺主要用于俄罗斯采伐、缅甸的生物燃料,以及印度尼西亚的非食品、食品和生物燃料作物混合。在被掠夺的 IPLs 上,油棕(3.9 万公顷)和稻米(3.7 万公顷)是与最高森林砍伐面积相关的食品作物,油棕(4.2 万公顷)是与最高森林砍伐面积相关的生物燃料作物,而非食品作物则是橡胶(6 千公顷)。被掠夺 IPLs 上的森林砍伐与 3213 个物种的分布范围重叠,在印度尼西亚、马来西亚和越南,旨在油棕、橡胶作物和木材种植园的土地掠夺上,潜在栖息地暴露最高。我们的结果表明,IPLs 上存在大量土地掠夺,具有相当大的潜在栖息地暴露,因此需要更多努力来保护 IPL 权利,确保原住民对其土地的 stewardship(管理)和生物多样性保护。
1. 引言
全球范围内,超过 3800 万平方公里(Sze 等,2021)为原住民土地(IPLs),定义为由原住民管理或拥有的土地(Garnett 等,2018)。这些土地覆盖了 40% 的保护区域(Garnett 等,2018),包括 510 万平方公里(Sze 等,2021)的热带湿润森林(Sze 等,2021)。与非保护森林相比,IPLs 将森林砍伐率降低多达 25.9%,其表现与保护区域相当(Sze 等,2021)。原住民进一步在生物多样性保护中作为土地管家发挥着关键作用(Garnett 等,2018,Estrada 等,2022)。例如,澳大利亚、巴西和加拿大由原住民管理的土地具有与保护区域相当的脊椎动物物种丰富度水平(Schuster 等,2019),而在泛热带地区,IPLs 与 8874 种脊椎动物物种重叠(占脊椎动物物种的 76.5%),包括 172 个物种的整个分布范围(Sze 等,2024)。
原住民往往缺乏对其土地的确权保障,只有 38% 的 IPLs 得到正式承认(Garnett 等,2018,Alden Wily 等,2015)。这使得他们易受工业和农业企业的土地掠夺和侵占影响(Kennedy 等,2023)。在本研究中,土地收购定义为通过租赁、特许经营或购买用于商业用途而获得的土地(Land Matrix),而土地掠夺定义为在获取土地时不顾及土地习惯使用者的情况(Kapstein,2018)。这些土地掠夺威胁 IPLs 支持的生物多样性并 displacing(驱逐)原住民,导致原住民文化和知识的丧失(Padel,2016,Melash 等,2023)。为解决这一问题,《昆明 - 蒙特利尔全球生物多样性框架》(GBF)已在其目标中纳入了 IPLs 的权利:“原住民和地方社区获取与生物多样性相关的司法和信息,尊重其文化及其对土地、领土、资源和传统知识的权利”(《生物多样性公约》,2022)。这承认了原住民作为生物多样性守护者及其保护和可持续利用伙伴的根本作用(《生物多样性公约》,2022)。
随着人类富裕程度和人口的增加,对商品和食品的需求不断上升(FAO,2024,Van Dijk 等,2021)。全球对木材等木产品的需求预计将在 2050 年增加多达 32%(FAO,2024),到 2050 年食品需求预计将增加 35%(Van Dijk 等,2021)。此类需求预计将导致农业扩张。例如,响应农产品需求,在过去十年中导致超过 4500 万公顷的土地收购(Liao 和 Agrawal,2024)。这些土地收购包括土地掠夺,即由投资者驱动的大规模土地收购,在执行时对当地社区的咨询和补偿极少(Gilbert,2017)。例如,在尼日利亚部分地区,原住民未获得其土地被收购所承诺的补偿,导致原住民土地所有者的抵抗和抗议(Obuene 等,2022)。缺乏安全土地权利的原住民可能容易受到这些土地掠夺的影响(Moreda,2017),近 60% 的 IPLs 受到发展的威胁(Kennedy 等,2023)。
对 IPLs 的土地掠夺侵犯了原住民的权利并损害了其作为管家的作用(Gilbert,2017,Obuene 等,2022)。例如,巴西有 26.2 万公顷的 IPLs 被掠夺,IPLs 上的平均年森林砍伐率增加了 41%(Carrero 等,2022)。Davis 等(2023)的一项全球土地收购研究发现,土地收购导致物种丰富度下降 14%,在亚洲造成大量森林砍伐(Davis 等,2023)。然而,大多数关于 IPLs 土地掠夺的研究是在局部或区域范围内进行的,对于被掠夺 IPLs 上的全球范围及种植商品了解有限(Yang 和 He,2021)。此外,大多数研究使用物种 - 面积关系来计算生物多样性损失(Davis 等,2023,Ji 等,2025),然而生物多样性是空间明确的,依赖粗略的土地利用数据来估计生物多样性损失可能导致不准确。
在本研究中,我们试图量化 IPLs 上土地掠夺的面积、种植商品和生物多样性影响。我们结合了 IPLs 地图、地理参考土地掠夺事件、森林损失地图和空间明确的物种分布范围地图,以解决三个关键研究问题:(i)哪些国家在记录的 IPLs 上土地掠夺和森林砍伐面积之间显示出最大的空间重叠?(ii)在这些近似土地掠夺区域内被森林砍伐的土地上种植了哪些农业商品?以及,(iii)哪些依赖森林的哺乳动物和鸟类物种的栖息地面积与这些近似土地掠夺足迹内的森林砍伐区域重叠?
2. 方法
2.1. 数据收集
173 种作物的种植面积地图来自 CROPGRIDS(Tang 等,2024)(0.05°分辨率),原住民土地地图来自 Garnett 等(2018)(Garnett 等,2018)。由采伐和种植园驱动的土地掠夺事件来自 Land Matrix(Land Matrix,无日期)。Land Matrix 是一个监测大规模土地收购的独立组织,它是当前最大的全球地理参考土地收购数据集(Land Matrix,无日期,Davis 等,2023)。10,651 种鸟类和 5482 种哺乳动物物种的栖息地面积(AOH)地图(100 米分辨率)来自 Lumbierres 等(2022)(Lumbierres 等,2022),其栖息地信息来自 IUCN(IUCN,2024)。标记为森林栖息地重要的物种被确定为依赖森林的物种,结果为 1600 种依赖森林的哺乳动物和 6074 种依赖森林的鸟类。2001 年至 2024 年由农业和采伐驱动的森林损失来自 Sims 等(2025)。
2246 个土地掠夺事件的空间坐标来自 Land Matrix(Land Matrix,无日期)。由于本研究的范围侧重于林业和农业土地掠夺,数据集经过筛选,仅包括 2001 年至 2024 年间为采伐、木材种植园和农业而掠夺的土地,保留了 87% 的记录(1945 个事件)。遵循 Davis 等(2023),为每个土地掠夺事件创建了遵循 Land Matrix 中报告的土地掠夺面积的圆形缓冲区,并以土地掠夺位置为中心,与 IPLs 叠加,结果为 486 个发生在 IPLs 上的土地掠夺事件。由于 Land Matrix 数据集由点数据组成,并基于报告数据汇编,我们承认土地掠夺的空间多边形是一种估计,数据集可能不完整,在某些地区存在报告偏差。因此,数据集中土地掠夺事件的缺失可能不反映真正的缺失(Davis 等,2023)。
2.2. 被掠夺土地上种植作物的空间分析
基于从 Land Matrix 获得的土地掠夺预定用途(见补充表 S1),土地掠夺与由农业或采伐驱动的森林损失地图(Sims 等,2025)叠加,以确定被掠夺土地上的森林砍伐面积。对于具有多种预定用途的土地掠夺,其面积在用途之间平均分配。对于旨在生物燃料、食品作物和非食品作物的土地掠夺,进一步使用 CROPGRIDS(Tang 等,2024)的作物地图将其划分为特定作物。大豆、玉米、青玉米、油菜籽、甘蔗、火麻仁、芥末、油棕、向日葵和小麦作物被视为既是食品又是生物燃料作物。如果土地掠夺旨在生物燃料和食品作物,该面积在这些作物之间划分,并平均归属于生物燃料和食品作物。所有分析均使用 R 统计软件(版本 4.5.1)和 terra 程序包(版本 1.8-54)进行。图形使用 ggplot2(版本 3.5.2)生成。所有空间分析均使用摩尔魏特投影。使用 terra 程序包下的"cellSize"和"expanse"函数进行面积计算。
2.3. 生物多样性影响
被掠夺土地上的森林砍伐区域与依赖森林的哺乳动物和鸟类物种的 AOH 地图叠加,以识别受影响的物种。我们承认栖息地分布范围的丧失可能并不意味着物种种群丧失和生态影响。然而,栖息地丧失已显示出对森林生物多样性有负面影响(Betts 等,2017,Horváth 等,2019),因此,我们使用物种 AOH 地图与森林砍伐的重叠作为潜在受影响生物多样性的指标。被掠夺土地上潜在受影响的生物多样性使用三个生物多样性指标计算:物种丰富度、分布范围稀有性以及根据 IUCN 红色名录类别加权的物种。遵循 Guerin 和 Lowe(2015),分布范围稀有性通过求和物种分布范围的倒数来计算,而物种使用两种加权系统,即线性和几何系统(补充表 S1),根据其 IUCN 类别进行加权(Wang 等,2020,Strona 等,2018)。对于数据缺乏物种(153 种哺乳动物和 14 种鸟类),我们遵循 Borgelt 等(2022)和 Butchart 和 Bird(2010)使用其预测威胁状态(受威胁或未受威胁)。对于预测为受威胁的数据缺乏物种,我们使用易危、濒危和极危物种的平均权重。对于预测为未受威胁的物种,使用无危和近危的平均权重(Wang 等,2020)。对于缺少预测威胁状态的数据缺乏物种,转而使用基于其类群的全球平均权重(Wang 等,2020)。我们计算受影响的物种一次全球范围,并为每个土地掠夺事件重新计数以防止重复计数。未应用最小重叠阈值;因此,物种 AOH 与近似土地掠夺内森林砍伐区域之间的任何重叠均记录为潜在栖息地暴露。
2.4. 不确定性和敏感性分析
进行不确定性和敏感性分析以评估我们结果的不确定性和稳健性。将 16 个已知边界土地收购的样本与土地掠夺事件进行比较。我们的土地掠夺事件平均有 81.7% 与已知土地收购重叠,而 42.8% 的已知土地收购不在我们的土地掠夺事件内。我们根据报告的准确率(农业:9.7% 和采伐 10.4%)增加和减少森林砍伐面积,通过在被掠夺土地缓冲区区域内随机添加或移除栅格单元。为了考虑 CROPGRIDS 数据集中作物的错误分类,基于 CROPGRIDS 的不确定性水平,每种作物面积的 20% 被随机重新分类为同一栅格单元中发现的另一种作物。这对森林砍伐和作物数据集重复了 10 次。平均而言,我们每个土地掠夺事件的物种丰富度不确定范围变化为 -18.0 至 7.2%(-24.3 至 9.7 物种丰富度)(补充图 S15)。
进行了一项敏感性分析,将土地掠夺事件、森林砍伐、物种分布范围和农田面积增加和减少 10%。土地掠夺事件的圆形缓冲区增加了和减少了报告土地掠夺面积的 10%。对于森林砍伐地图,在被掠夺 IPL 上的森林砍伐面积中,包含 10% 的额外栅格单元在 IPL 上的土地掠夺区域内随机添加或移除。这对增加和减少情景重复了 10 次。
同样地,对于作物地图,额外包含强占 IPL 上 10% 作物区域的栅格单元被随机添加或移除,并重复 10 次。对于物种范围地图,计算了每个物种基于其 IUCN 范围地图的出现范围 (EOO)。额外包含 10% 物种范围面积的栅格单元被随机添加在其 EOO 内但 AOH 外。对于物种范围地图的减少情景,栅格单元被随机从其 AOH 中移除。同样,这两种情景都重复了 10 次。我们的 10% 敏感性分析显示,物种丰富度变化范围为 -18.4–33.4% (-24.9–45.1 物种丰富度) (补充图 S16)。
3. 结果与讨论
3.1. IPL 上土地强占和毁林面积最大的国家
约有 9.4 百万公顷的土地强占发生在原住民和优先土地 (IPL) 上,东南亚和东北亚地区的面积最大。俄罗斯 (4.5 百万公顷)、缅甸 (0.7 百万公顷)、印度尼西亚 (0.7 百万公顷)、老挝 (0.5 百万公顷) 和柬埔寨 (0.4 百万公顷) 拥有最大的强占 IPL 面积 (图 1)。然而,在中南美洲、西非、中非、东非和南亚的大多数国家也存在土地强占现象 (补充图 S1)。
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图 1. IPL 上的土地强占和毁林面积。蓝点显示每个国家 IPL 上土地强占的总面积。粉点显示每个国家强占 IPL 上的毁林总面积。刚果民主共和国:刚果民主共和国。
总体而言,强占 IPL 的主要母公司是 Lida Group Holdings (2.2 百万公顷)、Invest AG (0.8 百万公顷) 和 Rimbunan Hijau Group (0.5 百万公顷)。此外,Sunshine Kaidi (0.2 百万公顷) 和 State Development and Investment Corporation (SDIC) (0.2 百万公顷) 是缅甸的主要公司,First Resources (0.1 百万公顷) 和 First Pacific (0.1 百万公顷) 是印度尼西亚的主要公司,Yunnan State Farms Group (0.1 百万公顷) 和 Vietnam Rubber Group (0.1 百万公顷) 是老挝的主要公司,以及 Vietnam Rubber Group (0.04 百万公顷) 是柬埔寨的主要公司。Lida Group Holdings 和 Invest AG 是俄罗斯强占 IPL 的主要公司,土地强占很可能是通过其在俄罗斯的附属公司进行的 (Gilbert, 2017)。由于俄罗斯几乎没有 IPL 保护和实施,许多原住民社区被迫流离失所且几乎没有补偿 (Gilbert, 2017, Zmyvalova, 2020)。
全球范围内,3.4 百万公顷的强占 IPL 与农业或伐木活动导致的毁林有关,其中俄罗斯 (1 百万公顷)、柬埔寨 (0.4 百万公顷) 和印度尼西亚 (0.4 百万公顷) 的毁林面积最大 (图 1)。菲律宾、危地马拉、乍得、科特迪瓦、贝宁、尼加拉瓜、墨西哥和巴西的强占土地毁林率达到 100%,而南非、哥斯达黎加、巴拿马、摩洛哥、布基纳法索、巴基斯坦、尼日尔、阿尔及利亚和毛里塔尼亚存在 IPL 土地强占,但这些土地内没有与农业或伐木相关的毁林 (图 1)。
3.2. 毁林强占 IPL 的主要预期用途
预期用于伐木的土地强占,其次是非食品作物和食品作物,其森林损失面积最大。然而,强占 IPL 内毁林面积的比例因商品而异,强占用于伐木的 IPL 比例最低 (24%),而非食品作物 (64%)、非特定农业 (55%) 和食品作物 (45%) 的毁林比例最高 (图 2A)。强占用于伐木的 IPL 内毁林比例较低可能是因为选择性伐木,导致森林基本保持完整 (Burivalova et al., 2020)。然而,不可持续的选择性伐木会降低冠层覆盖率和森林结构复杂性,导致森林退化并对食虫鸟类和食果鸟类的数量产生负面影响 (Burivalova et al., 2015, Gao et al., 2020)。此外,由于伐木道路更容易进入,被伐木的森林更容易遭受野火和毁林 (Shvetsov et al., 2021, Asner et al., 2006),增加了人为引起的火灾和毁林风险 (Shvetsov et al., 2021, Asner et al., 2006)。
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图 2. 2001 年至 2024 年间强占 IPL 内未毁林和已毁林区域。全球 (A)、俄罗斯 (B)、印度尼西亚 (C) 和缅甸 (D)。未毁林区域包括完整森林、非森林栖息地以及 2001 年前或由其他驱动因素毁林的土地。木材:木材种植园;非食品:非食品作物 (例如橡胶);牲畜:包括为饲养牲畜和种植饲料而强占的土地;非特定农业:土地为农业而强占,但未指定农业类型。
IPL 强占的主要预期用途因国家而异。在俄罗斯,土地强占主要与伐木有关 (图 2B),而在缅甸则是生物燃料 (图 2D),在印度尼西亚则是非食品、食品和生物燃料作物的混合 (图 2C)。油棕 (39 千公顷) 和水稻 (37 千公顷) 是与强占 IPL 上毁林面积最大的食品作物。橡胶 (6 千公顷) 是与毁林面积最大的非食品作物,而生物燃料则是油棕 (42 千公顷) (补充图 S2)。
3.3. 土地强占对 IPL 的生物多样性影响
强占土地上的 IPL 毁林发生在 2566 种鸟类和 647 种哺乳动物的分布范围内。这种潜在的栖息地暴露具有空间变化,在热带附近潜在影响更大 (图 3 & 补充图 S3)。就物种丰富度和加权 IUCN 类别而言,印度尼西亚的鸟类和哺乳动物的潜在栖息地暴露最高,而就范围稀有度而言,越南的哺乳动物和马来西亚的鸟类最高 (补充图 S3)。强占用于食品作物的土地在丰富度和加权 IUCN 类别方面具有最高的潜在栖息地暴露,而强占用于木材种植园的土地具有最高的范围稀有度 (补充图 S4)。对于印度尼西亚,食品作物、生物燃料和非食品作物在丰富度和加权 IUCN 类别方面对哺乳动物和鸟类具有最高的潜在栖息地暴露。而木材种植园在越南对哺乳动物和鸟类、在马来西亚仅对鸟类具有最大的范围稀有度 (补充图 S5)。在越南和马来西亚看到的潜在范围稀有度较高主要是由于那里存在小范围的特有物种。例如,马来西亚强占的 IPL 影响了婆罗洲的小范围特有鸟类物种 (例如 Locustella accentor 和 Zoothera everetti),越南强占的 IPL 影响了玉灵山 (Ng?c Linh) 上的特有哺乳动物物种 (例如 Crocidura sokolovi 和 C. zaitsevi)。
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图 3. 伐木以及与强占 IPL 土地上毁林面积最高的前四种作物相关的潜在栖息地暴露。请参阅补充图 S12 至 S14 以获取更大的图片。上方面板:物种丰富度;中间面板:范围稀有度;下方面板:根据其 IUCN 红色名录类别加权的物种。
在与强占 IPL 上最高毁林相关的作物中,水稻作物在丰富度和加权 IUCN 类别方面具有最高的潜在栖息地暴露,总共与 2327 种哺乳动物和鸟类物种范围重叠。相比之下,油棕和橡胶作物分别潜在影响 1689 种和 1263 种物种。就范围稀有度而言,这三种作物中橡胶显示出最高的潜在栖息地暴露。种植在东南亚和拉丁美洲部分地区强占 IPL 上的水稻作物具有最高的潜在栖息地暴露 (补充图 S6),而油棕则是中非、印度尼西亚和阿根廷北部 (补充图 S7)。种植在强占 IPL 上的橡胶作物在泰国和印度尼西亚具有最大的潜在栖息地暴露 (补充图 S8)。
印度尼西亚强占 IPL 的高潜在栖息地暴露主要在加里曼丹岛和苏门答腊岛西北部,并与油棕和橡胶作物有关 (补充图 S9)。对于马来西亚和越南,高潜在栖息地暴露分别在沙巴和玉灵山。对于马来西亚,强占用于木材的土地与高潜在栖息地暴露有关,而在越南,强占用于油棕和木材的土地具有最高的潜在栖息地暴露 (补充图 S10 & S11)。
油棕种植园是印度尼西亚毁林和生物多样性丧失的主要驱动因素之一 (Hughes, 2017)。目前,印度尼西亚政府将发展置于保护之上,向油棕种植园发放土地特许经营权,仅在西加里曼丹岛就发放了超过 400,000 公顷的油棕特许经营权 (Einzenberger, 2015, Maskun et al., 2021)。这导致原住民农田被转化为油棕种植园,且经济收益分配不均。拥有种植油棕资源的富裕农民可以获得收益,而贫困农民则被从其土地上流离失所 (Semedi and Bakker, 2014, Li, 2018)。因此,为种植园强占 IPL 不仅会导致生物多样性丧失,还会加剧当地社区之间的收入差距。
本研究的三个局限性是:基于作物地图在强占 IPL 中识别的作物可能并非为该特定土地强占特许经营权而种植。我们尝试通过筛选作物以匹配土地强占的主要预期用途来减少这种误差 (见补充表 S1)。由于物种范围地图、作物地图以及由农业和伐木驱动的森林损失地图的时间分辨率数据有限,我们分析了 2001 年至 2024 年间 IPL 上土地强占的毁林和生物多样性影响,而不是年度变化。因此,我们不知道土地强占之前的土地利用序列,且当前种植在毁林 IPL 上的作物可能不是导致自然栖息地最初丧失的作物。然而,识别这些当前作物仍然很重要,因为它们发生在强占的 IPL 上并阻止了潜在的栖息地恢复。随着未来物种范围和作物地图的时间地图的开发,我们的结果可以进一步完善,以反映土地利用变化的动态过程。尽管我们的研究重点关注 IPL 上的农业土地强占,但土地强占还有其他原因,如采矿和保护区的建立,这导致了原住民的流离失所。例如,8000 万公顷的 IPL 受到采矿扩张的威胁 (Kennedy et al., 2023),因此,通过这些土地强占的生物多样性影响也应通过未来研究进行考察。
3.4. 如何保障 IPL
IPL 上存在大量的土地强占事件,损害了原住民的权利及其作为土地守护者的角色,导致毁林和生物多样性丧失。由于原住民缺乏对其土地的正式承认和安全权利,这使得情况更加严重 (Alden Wily et al., 2015, Ojong, 2020)。因此,需要更强烈的政策和 IPL 权利的执行来防止 IPL 上的土地强占。提高消费者对 IPL 上生产的意识也可以鼓励消费者选择 IPL 零毁林商品。
许多国际组织,如联合国和国际劳工组织,呼吁各国为 IPL 提供法律承认和保护 (Phillips, 2015)。然而,并非所有国家都通过法律正式承认习惯权利。例如,在喀麦隆,土地的习惯权利在土地获得所有权并登记之前不受法律承认 (Kenfack Essougong and Teguia, 2019)。土地所有权登记也可能导致原住民之间关于选择接收土地所有权的代表的冲突 (Ojong, 2020)。此外,即使有了这些政策,由于执行不力或政府为了经济发展而撤销对这些土地的保护,安全的 IPL 权利也可能得不到保证 (Sauls et al., 2022)。
诸如欧盟零毁林法规 (EUDR) 等政策也可以通过包含 IPL 条款来帮助减少 IPL 强占。EUDR 旨在通过禁止进口与毁林相关的商品来减少毁林 (Solar et al., 2025)。可以包含 IPL 权利条款,以确保进口到欧盟的商品是无毁林且无 IPL 强占的。防止 IPL 土地强占的另一种潜在方法是认证计划,这往往会产生混合的结果,但在当地和全球系统之间有一致性和支持性联系时会更有效 (Bennett, 2022)。因此,结合 IPL 零强占认证计划以及在 EUDR 中包含 IPL 权利,可以提高认证的有效性,同时允许 EUDR 识别无 IPL 强占的商品。总之,安全的 IPL 权利需要政府的法律承认和强烈执行,消费者也可以通过购买 IPL 零毁林商品来补充这一点。
鉴于 IPLs(重要植物区域)在全球生物多样性保护中的关键作用,土地掠夺对自然构成了重大威胁,亟需引起重视。
CRediT 作者贡献声明
Edwards David:写作 – 审阅与编辑、可视化、指导、方法学、形式分析、概念化。
Jacqueline Choo:写作 – 原稿撰写、可视化、方法学、形式分析、数据整理。
Carrasco Luis:写作 – 审阅与编辑、指导、概念化。
Jacqueline Choo|Luis R. Carrasco|David P. Edwards
新加坡国立大学生物科学系,新加坡
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