《Marine Pollution Bulletin》：Ocean warming and coastal eutrophication could intensify nitrous oxide emissions by bloom-forming green macroalgae
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温度和营养物质控制着Ulva lactuca的N?O排放。
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在适度富营养化的情况下，温度升高增强了大型藻类的N?O产生。
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过量的营养物质并不会按比例增加N?O的排放。
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N?O浓度与大型藻类的硝酸盐吸收率呈正相关。
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大型
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温度和营养物质控制着Ulva lactuca的N?O排放。
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在适度富营养化的情况下，温度升高增强了大型藻类的N?O产生。
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过量的营养物质并不会按比例增加N?O的排放。
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N?O浓度与大型藻类的硝酸盐吸收率呈正相关。
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大型藻类的爆发可能会加剧沿海地区的温室气体排放。
引言
温室气体排放的增加推动了全球气候变化，这是我们这个时代最紧迫的环境挑战之一（Li等人，2020年）。世界气象组织（WMO，2024年）的最新数据显示，2023年大气中二氧化碳（CO?）、甲烷（CH?）和一氧化二氮（N?O）的浓度达到了创纪录的水平，分别比工业化前增加了151%、265%和125%。在这些气体中，CO?仍然是人为气候变化的主要驱动力，并被广泛用于气候评估的基准（Milam-Guerrero等人，2022年）。
最近，政府间气候变化专门委员会（IPCC）提出了共享社会经济路径（SSPs），将这些路径与2100年的预计辐射强迫水平联系起来（IPCC，2023年）。这些情景从雄心勃勃的减缓路径到与大量温室气体排放相关的高排放路径不等。在更极端的情景下，预计会出现严重的气候扰动，包括海洋变暖以及海洋热浪的频率和强度增加，某些地区的海表温度可能超过4°C（IPCC，2023年；Borburema等人，2025年）。这些变化也与南大西洋地区相关，最近的研究记录了那里的海表温度升高和海洋热浪事件的增加（Nauer等人，2022年）。
在气候评估中对CO?的重视程度过高，而对其他温室气体（如CH?和N?O）的关注相对较少，尤其是在海洋生态系统中（Al-Haj等人，2022年）。鉴于这些气体在不同时间尺度上的全球变暖潜力远高于CO?，这种差距尤为重要。CH?的大气寿命相对较短（11.8 ± 1.8年），但在20年周期内的全球变暖潜力约为CO?的80倍。N?O的特点是具有较高的大气持久性（109 ± 10年），在100年时间尺度上的全球变暖潜力约为CO?的230倍（IPCC，2021年）。
自工业化时代以来，大气中的N?O浓度增加了大约25%，从1750年的270 ppb上升到了2022年的332 ppb，最近的增长率达到了前所未有的水平（>1.3 ppb 年?1）（IPCC，2023年；Tian等人，2024年）。这种增加主要归因于人类活动，特别是农业集约化、氮基肥料的广泛使用以及畜牧生产，这些活动促进了土壤中的微生物硝化作用和反硝化作用（Feng和Li，2023年）。
在海洋环境中，N?O的产生主要与水柱和沉积物中的硝化和反硝化过程有关。这些由微生物介导的途径受到环境因素的强烈调节，如氧气可用性、温度、盐度和营养物浓度（Bange等人，2019年；Feng和Li，2023年；Xu等人，2026年）。然而，关于海洋N?O通量仍存在很大的不确定性，特别是在表面产生、氧气条件的空间变异性以及产生和消耗途径之间的平衡方面（Feng和Li，2023年；Tian等人，2024年）。
在这种背景下，大型藻类在N?O动态中的作用仍然了解不足，特别是在变化的环境条件下，大型藻类与其相关微生物群落以及氮转化过程之间的相互作用（Wang等人，2024年；Li等人，2026年）。有限的证据表明，大型藻类不仅可以作为附生反硝化微生物群落的基质（Law等人，1993年；Li等人，2026年），而且可能通过自身的代谢途径直接参与N?O的产生，因为它们与陆地植物具有类似的酶特性（Albert等人，2013年；Hurd等人，2014年）。然而，这些证据主要基于Albert等人（2013年）的开创性研究，该研究提出N?O的产生可能与氮同化途径有关，其中NO??通过硝酸盐还原酶（NR）还原为NO??，然后通过亚硝酸盐还原酶（NiR）还原为NH??，NiR的活性可能对N?O的产生有贡献。尽管如此，这一过程的潜在机制、规模和环境控制因素仍然大部分没有解决。
考虑到形成水华的大型绿藻（例如Ulva属、Chaetomorpha属）的日益增殖，这一知识空白尤为重要，这种现象与沿海富营养化和气候变化密切相关（Wu等人，2018年；Li等人，2021年；Feng等人，2024年），包括在巴西海岸报告的反复出现绿潮（例如，Lane-Medeiros等人，2023年；Puppin-Gon?alves等人，2024年）。虽然这些水华的生态和经济影响已经得到记录，但它们在调节温室气体通量（特别是N?O）方面的作用仍被大大忽视。在这种情况下，像Ulva lactuca这样的物种具有高生理可塑性和快速生长特性，在未来的环境情景下有扩张的趋势（Resende等人，2025年），因此是一个特别重要的模型，可以研究环境变化如何影响N?O的产生。这个问题在巴西海岸尤为重要，因为海洋变暖和海洋热浪活动的增加可能会与富营养化相互作用，促进形成水华的大型藻类的增殖。因此，本研究旨在模拟海洋变暖和富营养化的控制条件下，研究与形成水华的绿藻Ulva lactuca相关的N?O排放。具体来说，我们测试了以下假设：（1）Ulva lactuca在不同环境条件下表现出N?O排放；（2）温度升高调节N?O排放，并与增加的营养物质可用性相互作用，在极端温度升高和人为富营养化共同作用下，N?O排放预计最高。
章节片段
Ulva lactuca的采集和适应
Ulva lactuca样本于2025年8月在巴西里约热内卢的Vermelha海滩（22°57′22.46”S，43°9′51.04”W）采集（采集许可证SISBIO#84532）。采集后，样本用装有望泉水的隔热箱运送到里约热内卢联邦大学（UFRJ）的多用户环境分析单元（UMAA）的实验室。在实验室中，用流动的自来水清洗叶片，然后用过滤并消毒的海水冲洗。
不同温度和营养条件下U. lactuca的N?O排放
生物量标准化N?O排放通量（ng N?O–N g?1 h?1）受到温度×营养水平交互作用的影响（F (4,18) = 43.39；p < 0.001；图2；表S1）。在30°C和10% VSES条件下观察到最高的N?O排放通量（673.41 ± 46.07 ng N?O–N g?1 h?1），其次是24°C和10% VSES（409.05 ± 46.15 ng N?O–N g?1 h?1）以及27°C和50% VSES（405.38 ± 43.09 ng N?O–N g?1 h?1）。相比之下，在27°C和0% VSES以及30°C和50% VSES条件下观察到负的N?O通量。
讨论
温度和营养物质的可利用性被证明是Ulva lactuca N?O排放的关键驱动因素，这两个因素之间的相互作用影响了通量的大小和模式。这支持了温度升高通过影响营养物质的可用性来调节N?O排放的假设，尽管这种响应的程度取决于营养水平的不同。观察到的变异性包括正的通量以及在某些条件下没有净排放的现象。
结论
总体而言，我们的结果表明，在测试的实验条件下，Ulva lactuca确实存在可测量的N?O排放，这些排放受温度和营养物质可用性之间相互作用的影响。最大通量出现在温度升高（30°C）与自然富营养化（10% VSES）相结合的情况下，而进一步增加的营养物质可用性并没有导致N?O排放的成比例增加，表明对富营养化的响应是非线性的。
CRediT作者贡献声明
Julia Fanny de J. Resende：撰写——原始草稿、可视化、验证、项目管理、方法学、调查、正式分析、数据管理、概念化。Jadna Nayara de Souza Bezerra：方法学、调查。Henrique D.S. Borburema：撰写——审稿与编辑、可视化、验证、监督、概念化。Vinícius Peruzzi de Oliveira：撰写——审稿与编辑、可视化、验证、监督、资源管理、项目管理、资金支持。
写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备这项工作时，第一作者Julia Fanny de Jesus Resende使用了ChatGPT来提高手稿的可读性和语言质量。使用该工具后，作者根据需要审阅和编辑了内容，并对发表文章的内容负全责。
资金
本研究得到了高级人员培训协调委员会（CAPES）（财务代码001）、国家科学技术发展委员会（CNPq）（资助编号 141101/2025-3）以及里约热内卢州卡洛斯·查加斯研究基金会（FAPERJ）的支持。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报道的工作。
致谢
本研究得到了高级人员培训协调委员会（CAPES）（财务代码 001）、国家科学技术发展委员会（CNPq）（资助编号 141101/2025-3）以及里约热内卢州卡洛斯·查加斯研究基金会（FAPERJ）的支持。里约热内卢联邦教育、科学和技术学院（IFRJ）的Nilópolis校区提供了实验室设施和技术支持。
Julia Fanny de J. Resende | Jadna Nayara de Souza Bezerra | Henrique D.S. Borburema | Vinícius Peruzzi de Oliveira
